Research Progress on the Coloring Mechanism of Woody Color-leaved Plants
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摘要:
彩叶植物叶片呈色受内在遗传因素及外在环境因子共同作用。本文结合近年来国内外有关彩叶植物的研究结果，在叶色变化期间，从环境因素影响、叶片组织结构变化、分子机制调控三个方面综述木本彩叶植物呈色研究进展，为今后彩叶新树种资源的研发提供理论基础。
Abstract:From 2022 to 2023, a field vegetation survey was conducted in the Songyinxi wetland, Songyang County, Zhejiang Province. The vegetation in the Songyinxi wetland is categorized into 4 vegetation type groups, 9 vegetation types, and 57 plant formations. The distribution of vegetation is determined by the growth habits of the dominant species and is primarily influenced by environmental factors such as substrate, water flow, and water level. The dominant stress factors include ecological pressures, such as invasive alien species, and human-induced factors, including habitat disturbances, environmental pollution, and embankment solidification.
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Keywords:
- Color-leafed plants /
- Leaf coloring /
- Molecular mechanisms
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随着生活水平的提高，单一色调的绿化已不能满足大众的需求，彩叶植物鲜艳的色彩恰好弥补绿色植物在园林绿化上的不足[1]。因此，彩叶植物新品种培育尤为必要。在已有的研究中，叶片色素含量及色素间的比值变化是影响叶片呈色的关键原因，同时，叶片组织结构、外源物质及生理生化代谢水平也影响着叶色变化[2-4]。目前，有关叶片呈色机制的研究主要集中于形态学观察（叶色的形态特征、叶片中叶绿体结构观察、叶片叶肉细胞结构观察）、植物生理学测定、代谢组学及转录组学分析。编码与色素合成相关酶的基因表达量在叶片不同颜色时期表达量不同，代谢物含量也会有所差别[5-7]。近年来，一些常用作园林装饰的彩叶树种如大果卫矛Euonymus myrianthus、三角枫Acer buergerianum var. ningpoense、血皮槭Acer griseum、北美豆梨Pyrus calleryana、紫薇品种‘紫莹’Lagerstroemia indica‘ZiYing’和彩叶桂品种‘虔南贵妃’Osmanthus fragrans ‘QianNanGuiFei’等的呈色机制已被发掘 [8-10]。本文主要总结近年来有关彩叶植物叶片呈色机理的研究进展，以期为彩叶植物叶片呈色机制研究提供参考。
1. 环境因素对植物叶片呈色的影响
温度、光照、湿度等外部条件的变化，会诱导植物叶片产生相应的信号，从而调节叶片相关基因的表达和相关生理过程的发生，使叶片呈现出不同的颜色[11-13]。光作为环境信号作用于植物，是影响植物生长发育的众多外界环境中最为重要的条件。对紫叶稠李Padus virginiana ‘Canada Red’进行80%遮光处理可显著影响植物体内类黄酮生物合成，叶片中花色苷的合成减少，叶片红色较浅[14]。随着遮荫度增加，‘冰川红叶’小檗Berberis thunbergii ‘Bingchuanhongye’叶色复绿更加明显，并且在全光环境下叶片更红[15]。光质是用于触发植物生长和发展结构分化的重要环境信号。在对红叶腺柳Salix chaenomelodies ‘Variegata’的研究中，红光会使叶片花青素增加，有利于叶片呈红色；蓝光和绿光会使叶片叶绿素、类胡萝卜素增加，会促使其叶片由红转绿[16]。对于红花檵木品种‘湘农粉黛’Loropetalum chinense ‘Xiangnong Fendai’来说，蓝光则更利于叶片变红[17]。
叶绿素化学性质不稳定，低温条件下易分解，而胡萝卜素和花色苷则相对稳定。低温胁迫会使山乌桕Triadica cochinchinensis和四季秋海棠Begonia semperflorens叶片中的花青素含量逐渐增加，叶绿素含量逐渐减少，使叶片由绿色转变为红色[18-19]。红花檵木品种‘黑珍珠’Loropetalum chinense ‘Hei Zhenzhu’叶片中叶绿素含量与温度呈正相关，温度过高会使叶片由红色转变为绿色[20]。充足的水分对植物生长有着重要影响。轻度的干旱胁迫可以使紫薇叶片花色素苷和可溶性糖含量以及POD酶活性有所上升[21]。旱季花青素积累率低，叶绿素含量高，导致富含花青素的紫叶茶树品种Camellia sinensis ‘TRFK 306’的大部分叶片呈现绿色；雨季积累的花青素含量远高于旱季，导致叶片呈现紫色[22]。在一定范围内，叶片颜色也会随着土壤的pH降低而显现为红色。土壤pH 在8.36时，银红槭Acer×freemanii ‘Sienna Glen’叶片含有较高的叶绿素，使叶片长时间呈现绿色；当土壤pH为 7.62时，叶片中花青素含量较高，叶片呈红色[23]。氮、磷、钾被称之为植物生长的三要素，影响着植物的生理活动。在已有研究中，黄栌Cotinus coggygria、‘红叶’南天竹Nandina domestica ‘Hongye’和黄连木Pistacia chinensis的叶色与其生长的土壤密切相关，随着土壤磷、钾、氮含量的降低，叶绿素类和类胡萝卜素含量降低，花青素和黄酮醇苷含量增加，叶色为红色；高氮时叶片中的叶绿素含量较高而花青素含量较低，叶色更倾向于绿色[24-26]。另外，施加蔗糖或水杨酸能加速红色系榉树Zelkova schneideriana叶绿素的分解，使变色期提前，叶片红色程度加深；施加蔗糖或水杨酸能延长黄色系榉树的绿色期[27-28]。
2. 植物叶片呈色的组织结构变化
叶绿体是高等植物和一些藻类进行光合作用的主要场所，叶绿素主要分布于叶绿体的类囊体薄膜上，发育异常的叶绿体会使叶绿素无附着环境，影响叶绿素的合成，进而影响植物叶片的呈色[29]。金叶复叶槭Acer negundo ‘Aurea’叶绿体体积小且发育不完整，缺少类囊体垛叠，叶片呈金黄色[30]。叶片呈非绿色时，叶片中会出现含有较少的叶绿体、叶绿体双膜遭到破坏以及可能会出现模糊或缺失的基质薄片等现象[31-32]。Li等[33]通过对五色苋Alternanthera bettzickiana 3个品种叶片的细胞形态观察，发现红色品种含有叶绿体较少，淀粉粒小，但绿叶和杂叶品种叶细胞具有大量叶绿体。对叶肉细胞的观察发现，红色叶片栅栏组织中含有红色色素沉着，绿色叶片栅栏组织中则有绿色色素沉着，并且随着叶片逐渐变红，叶片中的栅栏组织、海绵组织厚度及气孔开度会逐渐变小[34-35]。
叶片细胞液的酸碱环境也会对呈色有一定的影响。孙健等[36]在对金叶复叶槭、金叶榆Ulmus pumila ‘Jinye’和紫叶李Prunus cerasifera f. atropurpurea等彩叶树种的研究发现，细胞液pH值在酸性范围内上升对叶片呈现黄色有抑制作用，其值的增加有利于叶片紫红色的形成。
3. 植物叶片呈色的分子机制
高等植物叶片中的色素主要有三大类：叶绿素类（包括叶绿素a和叶绿素b）、类胡萝卜素类（包括类胡萝卜素和叶黄素）和类黄酮类色素（包括花青素）。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，当叶绿素比例占优势时，叶片呈绿色。类胡萝卜素同样也是光合作用的重要物质，当类胡萝卜素比例占优势时，叶片呈黄色至橘色。花青素是广泛存在于自然界的水溶性天然色素，主要呈现从红色到蓝色的一系列颜色，当花青素比例占优势时，叶片呈红色或紫色。叶片呈色最直观的原因是叶片中色素种类、含量及分布位置的不同。此外，还受其内在基因调控，色素合成或降解途径中涉及多种酶、多种反应步骤的影响，改变任意环节基因的表达，都会造成色素代谢紊乱，进而使叶片出现不一样的颜色[37]。
3.1 花青素相关基因
花青素有关合成基因大体分为两类，一类是直接编码参与花色苷生物合成的酶，如苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia-lyase）、查尔酮合成酶（Chalcone synthetase）、查尔酮异构酶（Chalcone isomerase）等；另一类是不参与花色苷合成的调节基因，通过调控基因表达强度，进而调节花青素的积累，包括MYB、bHLH和WD40等转录因子[38-42]。
花青素合成由苯丙氨酸起始，苯丙氨酸解氨酶为合成途径中第一个关键酶，最后由花青苷合成酶将无色的花色素氧化生成有色但易分解的花色素。花青素合成途径如图1[43-44]。在红花槭Acer rubrum中CHS基因正向调控花青素及其衍生物的生成[45]。在对刺槐Anoectochilus roxburghii的研究中，野生型和黄色突变体相比，花青素生物合成基因（CHS、F3H、F3’5’H）下调 [46]。紫叶茶树品种‘紫心’Camellia sinensis ‘ZX’和‘紫娟’C. sinensis ‘Zijuan’叶色由紫变绿时参与类黄酮、花青素生物合成基因PAL、CHI、ANR、DFR等下调[47]。Huang等[48]通过对代谢组及转录组的数据分析发现，原花青素在紫叶石崖茶Adinandra nitida中积累，原花青素生物合成还原酶基因ANR1和ANR2与叶片变色积累呈正相关。同样，在对鸡爪槭Acer palmatum、水曲柳Fraxinus angustifolia及彩叶桂‘紫嫣公主’Osmanthus fragrans ‘Ziyan Gongzhu’ 的研究中，不同品种或不同叶色时期，花青素合成途径中的相关基因都会出现表达量上调或下调的情况[49-51]。
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图 1 花青素合成途径注：PAL－苯丙氨酸解氨酶；C4H－肉桂酸羟化酶；4CL－香豆酸 CoA连接酶；CHS－查尔酮合成酶；CHI－查尔酮异构酶；F3H－黄烷酮3-羟化酶；F3’H－类黄酮3’-羟化酶；F3’5’H－类黄酮 3’,5’-羟化酶；FLS－黄酮醇合成酶；DFR－ 二氢黄酮醇-4-还原酶；LAR－无色花色素还原酶；ANS－花青素合成酶；ANR－花青素还原酶；UFGT－类黄酮 3-O-糖苷转移酶。Figure 1. Anthocyanin synthesis pathway转录因子MYB具有参与器官形态建成、花青素代谢调控以及抵御胁迫等功能[52-54]。通过对‘虔南桂妃’转录组分析，在叶片红色时期鉴定出 6 种OfMYB（称为OfMYB1-OfMYB6），当叶片颜色由红转绿时，OfMYB3基因的表达水平呈现出显著下降的趋势[55-56]。CsMYB113在茶Camellia sinensis中瞬时过表达能提高花青素含量[57]。在烟草Nicotiana tabacum中ApMYB基因过表达也促进了花青素的合成[58]。在彩叶芋Caladium bicolor 中CbMYB5基因通过调节CbCHS、CbF3H、CbDFR和CbANS等基因的表达量来影响花青素的合成[59]。单独过表达ROS1（MYB型基因）可显著提高拟南芥叶片和种子中花青素的产生，并触发AtDFR和AtANS的转录。另外，当ROS1和DEL（bHLH型基因）共表达时，会加强花青素的合成[60]。花青素合成过程中涉及多种转录因子的参与（表1）。据报道，NAC转录因子家族的某些成员在花青素生物合成中也发挥作用，PpNAC1在秋季红叶桃 Prunus persica ‘99-30-33’中的表达量高度上调，并与PpMYB10.1的启动子结合，激活其与PpGST和PpUFGT的表达[61]。在槲树Quercus dentata 中，QdNAC可直接激活QdSGR的表达，调控叶绿素的降解，还可以与MYB相互作用来促进花青素的积累[62]。此外，光敏色素转录因子PIF也参与花青素的生物合成，PpPIF8的过表达促进花青素的生物合成[63]。WRKY家族的转录因子在花青素合成过程中也同样起一定作用，在葡萄Vitis vinifera中，VvWRKY5可以促进伤口中花青素的积累，并且可以与VvLOX的启动子元件结合来促进茉莉酸的合成，而茉莉酸是一种正调控花青素积累的植物激素[64]。
表 1 花青素合成相关转录因子Table 1. Anthocyanin synthesis-related transcription factors类别 转录因子 物种 调节基因 参考文献 MYB CbMYB5 彩叶芋Caladium bicolor CHS、F3H、DFR和ANS [59] LfMYB5 枫香树Liquidambar formosana LfF3’5’H [65] LfMYB123 LfF3’H1、LfDFR1 LfMYB113 LfF3’H1、LfDFR1、LfDFR2 QdMYB 槲树Quercus dentata QdCHS [62] PcMYB113 黄连木Pistacia chinensis F3H [66] McMYB12a 苹果Malus Crabapple LAR2、ANR1、ANR2、CHS [67] McMYB12b LAR2、ANR1、ANR2、CHS bHLH PdTT8 美洲黑杨 Populus deltoids MYB118 [68] CsbHLH111 贴梗海棠Chaenomeles speciosa CHI [69] CpbHLH1 腊梅Chimonanthus praecox PAP1、AN2 [70] WD40 FcTTG1 无花果Ficus carica FcMYB114、FcMYB123、FcbHLH42 [71] NAC PpNAC1 桃Prunus persica GST、UFGT [61] QdNAC 槲树Quercus dentata SGR [62] WRKY WRKY33 拟南芥Arabidopsis thaliana DRF [72] VvWRKY5 葡萄Vitis vinifera LOX、MYBA1 [64] 3.2 叶绿素相关基因
叶绿素是普通植物叶片呈绿色的主要原因，在合成与降解过程中，任意一个基因的变化都有可能影响叶绿素的积累或降解，进而极大地影响彩色植物的叶片颜色。
目前，叶绿素的循环、周转和降解途径已经在模式生物拟南芥中得到了很好的建立，参与叶绿素生物合成的酶有15种（表2），例如谷氨酰-tRNA还原酶（Glutamyl-tRNA reductase）、原叶绿素酸酯氧化还原酶（Protochlorophyllide oxidoreductase）及叶绿素合酶（Chlorophyll synthase）等 [73-76]。叶绿素合酶的作用是将叶绿素酸酯b转变为叶绿素b，与紫苏Perilla frutescens var. crispa绿叶品种相比，叶绿素合酶基因CHLG会在紫苏紫叶品种中下调表达[77]。金叶弯刺蔷薇Rosa beggeriana ‘Aurea’是一种叶片为黄绿色的突变体，参与叶绿素合成基因（HEMC、HEME、CHLI、DVR和POR）会在该突变体中下调，并且参与叶绿素降解的NYC1和NOL也显著下调，这与其表型结果一致，说明叶绿体的生物合成和降解均受到抑制，导致叶绿体在突变体中的积累减少，进而使叶片表现为黄绿色[78]。在红花槭叶绿素的合成代谢中，叶绿素a是发挥主要作用的色素，ArPOR 正向调控叶绿素a的合成，而ArNOL2逆向调控叶绿素a的生成[45]。ChlH基因在叶绿素合成通路上起重要作用，它编码镁螯合酶中的H-亚单元。在连翘木樨Forsythia suspensa叶片中，当ChlH被沉默后，叶绿素合成受到抑制，叶片由绿色变为黄色[79]，对沉默ChlH基因的连翘叶片中的色素含量进行测定时，发现叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低，叶绿素a和叶绿素 b的含量则显著增加[80]。叶绿素降解途径大致分为六个步骤，其中涉及多种酶，例如叶绿素酶（chlorophyllase）、脱镁叶绿素水解酶（Pheophytin pheophorbide hydrolase）、脱镁螯合酶（Mg-dechelatase）等。与健康叶片相比，茶梅黄花叶片中叶绿素降解相关基因SGR表达量显著升高，可能是叶绿素降解速率显著高于合成速率所致[81]。通过对三角杨Populus deltoides黄叶突变体与绿叶野生型进行转录组学分析，发现与叶绿素降解相关的叶绿素酶CLH基因在黄叶中上调表达，说明黄叶的形成是由于叶绿素合成或分解代谢受到破坏[82]。其他基因可能在叶绿素合成中起作用，进而影响叶片呈色。在Gang等的研究中，从白桦Betula platyphylla × B. Pendula BpCCR1过表达转基因株系分离出一种缺乏叶绿素的突变体，该突变体与对照组相比产生黄绿色的叶片[83]。CbuDnaJ49过表达阳性转基因幼苗呈现白化叶片，且发现叶绿素和类胡萝卜素含量明显低于野生型[84]。
表 2 叶绿素代谢部分相关酶Table 2. Chlorophyll metabolism is partially related to enzymes酶的名称 拟南芥中基因名称 叶绿素合成酶 谷氨酰-tRNA 还原酶（Glutamyl-tRNA reductase, GluTR） AtHEMA1、AtHEMA2、AtHEMA3 胆色素原脱氨酶（porphobilinogen deaminase, PBGD） AtHEMC 尿卟啉原Ⅲ脱羧酶 （Uroporphyrinogen Ⅲ decarboxylase, UROD） AtHEME1、AtHEME2 尿卟啉原Ⅲ合成酶 （Uroporphyrinogen Ⅲ synthase, UROS） AtHEMD 原叶绿素酸酯氧化还原酶 （Protochlorophyllide oxidoreductase, POR） AtPORA、 AtPORB、 AtPORC 叶绿素酸酯a加氧酶 （Chlorophyllide a oxygenase, CAO） AtCAO （AtCHL） 叶绿素合酶 （Chlorophyll synthase, CHLG） AtCHLG 二乙烯还原酶（divinyl reductase, DVR） AtDVR 镁螯合酶 D 亚基（Mg chelatase D subunit, CHLD） AtCHLD 镁螯合酶 H 亚基（Mg chelatase H subunit, CHLH） AtCHLH 镁螯合酶 I 亚基（Mg chelatase I subunit, CHLI） AtCHLI1、AtCHLI2 叶绿素降解酶 叶绿素b还原酶 AtNYE、AtNOL、AtNYC1-LIKE 叶绿素酶（chlorophyllase, CLH） AtCLH1、AtCLH2 脱镁叶绿酸氧化酶（Pheophorbide a Oxygenase, PAO） AtPAO、ACD1 脱镁叶绿素水解酶（pheophytin pheophorbide hydrolase, PPH） AtPPH 此外，一些转录因子会通过直接或间接途径调节植物叶绿素的含量。GLK是与叶绿体发育和叶绿素合成有关的转录因子，包含GLK1及GLK2基因。在山杨Populus davidiana和裂叶桦Betula pendula ‘Dalecarlica’中，抑制表达GLK基因叶片中叶绿素含量显著低于野生型，叶片颜色呈黄绿[85-86]。在银中杨Populus alba 中，PaGLK过表达株系叶片颜色较对照株系更深，叶绿素含量增加，净光合速率降低[87]。在拟南芥中，GhWRKY33过表达极大程度上延缓叶片衰老，叶绿素含量升高[88]。NAC转录因子家族中的LpNAL会抑制LpSGR，LpNAL过表达会使黑麦草perennial ryegrass出现保持绿色的表型[89]。BrTCP7可以与叶绿素分解代谢相关基因BrRCCR的启动子结合，促进叶片衰老[90]。
3.3 类胡萝卜素相关基因
类胡萝卜素是一种光合辅助色素，在光合作用中发挥重要作用。在彩叶植物叶片颜色变化过程中，类胡萝卜素也同样参与叶片呈色。类胡萝卜色素合成途径中涉及多种酶，其中研究较多的酶有八氢番茄红素合成酶（phytoene synthase）、八氢番茄红素脱氢酶（phytoene desaturase）及番茄红素ε-环化酶（lycopene ε-cyclase）等[91]。诱导烟草PSY1、PSY2基因沉默，发现叶片类胡萝卜素和叶绿素含量显著降低，并出现严重漂白的特征[92]。高温下，桂花中类胡萝卜素合成基因OfPSY1和OfLCYB1的转录下调，以及降解基因OfNCED3、OfCCD1-1、OfCCD1-2和OfCCD4-1上调表达，高温下OfLCYB1的启动子活性被抑制，类胡萝卜素合成受到抑制才使类胡萝卜素含量较低[93]。类胡萝卜素降解主要分别通过CCD途径（类胡萝卜素双加氧酶，Carotene dioxygenase）和BCH途径（9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶，9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase）两个降解途径作用完成[94]。RNA干扰技术（RNAi）介导的NtCCD4沉默发现烟草转基因植株叶片呈黄色，NtCCD4三突变和双突变植物在其成熟叶片中高度积累类胡萝卜素，表明沉默该基因使类胡萝卜素降解受到抑制[95]。在黄叶突变银杏Ginkgo biloba中叶绿素a与叶绿素b、类胡萝卜素与叶绿素b的比例较高，同时9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶NCED基因表达量在野生型和黄叶突变型中有显著差异[96]。
4. 研究展望
通常情况下，温度、光照、湿度、胁迫环境等外部条件的变化可以诱导植物叶片产生相应的信号，从而调节叶片呈色相关基因的表达和相关生理过程的发生，使叶片呈现出不同的颜色。随着绿化建设的兴起，市场对于彩叶树种的需求大大提高。研究彩叶植物叶片变色的生理和分子调控机制，将为今后人工调控叶色技术及彩叶树种新资源开发提供参考价值。转录组学与代谢组学相结合不仅可以加深对特定基因表达的理解，还可以从代谢物水平的变化中鉴定出与生物学特性相关的功能基因，揭示特定基因的调控机制。但目前在分子层面针对彩叶植物色变的研究仅涉及MYB、WD40、GLK等常见的与叶片呈色有关的转录因子家族，其他可能参与叶色调控的转录因子家族还有待被挖掘；并且大多数的研究都是基于拟南芥、烟草等模式生物，还需要在木本植物上加以验证调控机制。因此，应深入探索木本植物呈色机理，进而有利于通过分子育种技术得到彩叶树种新资源。
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图 1 花青素合成途径
注：PAL－苯丙氨酸解氨酶；C4H－肉桂酸羟化酶；4CL－香豆酸 CoA连接酶；CHS－查尔酮合成酶；CHI－查尔酮异构酶；F3H－黄烷酮3-羟化酶；F3’H－类黄酮3’-羟化酶；F3’5’H－类黄酮 3’,5’-羟化酶；FLS－黄酮醇合成酶；DFR－ 二氢黄酮醇-4-还原酶；LAR－无色花色素还原酶；ANS－花青素合成酶；ANR－花青素还原酶；UFGT－类黄酮 3-O-糖苷转移酶。
Figure 1. Anthocyanin synthesis pathway
表 1 花青素合成相关转录因子
Table 1 Anthocyanin synthesis-related transcription factors
类别 转录因子 物种 调节基因 参考文献 MYB CbMYB5 彩叶芋Caladium bicolor CHS、F3H、DFR和ANS [59] LfMYB5 枫香树Liquidambar formosana LfF3’5’H [65] LfMYB123 LfF3’H1、LfDFR1 LfMYB113 LfF3’H1、LfDFR1、LfDFR2 QdMYB 槲树Quercus dentata QdCHS [62] PcMYB113 黄连木Pistacia chinensis F3H [66] McMYB12a 苹果Malus Crabapple LAR2、ANR1、ANR2、CHS [67] McMYB12b LAR2、ANR1、ANR2、CHS bHLH PdTT8 美洲黑杨 Populus deltoids MYB118 [68] CsbHLH111 贴梗海棠Chaenomeles speciosa CHI [69] CpbHLH1 腊梅Chimonanthus praecox PAP1、AN2 [70] WD40 FcTTG1 无花果Ficus carica FcMYB114、FcMYB123、FcbHLH42 [71] NAC PpNAC1 桃Prunus persica GST、UFGT [61] QdNAC 槲树Quercus dentata SGR [62] WRKY WRKY33 拟南芥Arabidopsis thaliana DRF [72] VvWRKY5 葡萄Vitis vinifera LOX、MYBA1 [64] 
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表 2 叶绿素代谢部分相关酶
Table 2 Chlorophyll metabolism is partially related to enzymes
酶的名称 拟南芥中基因名称 叶绿素合成酶 谷氨酰-tRNA 还原酶（Glutamyl-tRNA reductase, GluTR） AtHEMA1、AtHEMA2、AtHEMA3 胆色素原脱氨酶（porphobilinogen deaminase, PBGD） AtHEMC 尿卟啉原Ⅲ脱羧酶 （Uroporphyrinogen Ⅲ decarboxylase, UROD） AtHEME1、AtHEME2 尿卟啉原Ⅲ合成酶 （Uroporphyrinogen Ⅲ synthase, UROS） AtHEMD 原叶绿素酸酯氧化还原酶 （Protochlorophyllide oxidoreductase, POR） AtPORA、 AtPORB、 AtPORC 叶绿素酸酯a加氧酶 （Chlorophyllide a oxygenase, CAO） AtCAO （AtCHL） 叶绿素合酶 （Chlorophyll synthase, CHLG） AtCHLG 二乙烯还原酶（divinyl reductase, DVR） AtDVR 镁螯合酶 D 亚基（Mg chelatase D subunit, CHLD） AtCHLD 镁螯合酶 H 亚基（Mg chelatase H subunit, CHLH） AtCHLH 镁螯合酶 I 亚基（Mg chelatase I subunit, CHLI） AtCHLI1、AtCHLI2 叶绿素降解酶 叶绿素b还原酶 AtNYE、AtNOL、AtNYC1-LIKE 叶绿素酶（chlorophyllase, CLH） AtCLH1、AtCLH2 脱镁叶绿酸氧化酶（Pheophorbide a Oxygenase, PAO） AtPAO、ACD1 脱镁叶绿素水解酶（pheophytin pheophorbide hydrolase, PPH） AtPPH
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