碳、氮、磷是植物物质组成和生理代谢的关键元素，影响着植物的生长发育^[1]。生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和化学元素平衡的科学，为评估碳、氮、磷等元素间的耦合关系提供了有效直观的框架^[2]。森林凋落物和土壤是森林生态系统生物地球化学循环的重要组成部分，研究其碳、氮、磷生态化学计量对于森林生态功能及群落生产力具有重要指示作用^[1]。为此，我国开展了大量关于森林凋落物和土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究。高吉权等^[3]研究发现，杉木Cunninghamia lanceolata凋落物的全磷含量与表层土壤全氮含量呈负相关，而凋落物的碳磷比和氮磷比与表层土壤全氮含量呈正相关。彭晓^[4]等对中亚热带杉木和马尾松Pinus massoniana等不同林型人工林土壤理化性质的研究发现，土壤碳、氮、磷间存在着耦合关系，不同林型间的养分含量及碳、氮、磷化学计量比存在较大差异，但碳氮比、碳磷比和氮磷比主要受土壤有机碳含量的影响；赖镛如等^[5]对三明杉木和火力楠Michelia macclurei等12个树种林下土壤碳、氮、磷化学计量的研究总结出，不同树种土壤碳氮比和碳磷比主要受土壤有机碳的影响，氮磷比则主要受总氮的影响；张雨鉴等^[6]研究发现滇中亚高山林型（常绿阔叶林和松杉栎类林）和土层显著影响着土壤养分及碳、氮、磷化学计量，但不同林型碳氮比、碳磷比和氮磷比的影响因素不尽相同。从上述相关研究可以发现多数研究针对土壤，而且土壤养分及化学计量比对林分类型和土层深度变化的响应机制存在差异，因此，开展更多林型凋落物和森林土壤养分及化学计量的研究，能为不同林型土壤养分元素的平衡关系或限制状况提供数据支持和理论依据。

杉木是我国南方栽植最为广泛的速生树种，材质优良、品质高，在提高林农收入、促进社会经济发展方面起到了重要作用。然而，为追求高的生产力及经济价值，杉木人工林多以纯林为主，这种单一的林分结构导致林分抗逆性、地力条件以及生长力的普遍降低^[7]。混交林往往比纯林表现出更高的土壤肥力、物种多样性、林分稳定性和生产力^[8]，有研究表明，在杉木纯林中引入伴生树种进行混交对于改善土壤水源涵养和提高林地养分有积极的作用^[9]，但在杉木纯林中引入不同伴生树种（如常绿阔叶树种）对凋落物和土壤碳氮磷化学计量特征影响的研究仍非常缺乏^[10]。柃木Eurya japonica、蚊母树Distylium racemosum和闽楠Phoebe bournei是我国重要的常绿阔叶树种，具有很高的经济和生态价值^[11]。杉木和阔叶树的复层混交林逐渐成为浙江等地的一种新型的经营模式，被认为具有显著的生态、经济和社会效益。然而，这种混交林经营模式对凋落物分解和土壤养分循环等关键生态过程的影响仍不清楚，需要进行深入研究。因此， 本文开展不同杉木-阔叶树复层混交林类型中凋落物和土壤养分及其化学计量特征研究，旨在探讨混交林经营模式对土壤养分循环过程的影响，研究结果对土壤养分元素的平衡关系或限制状况提供数据支持和理论依据，也有助于杉木人工林的可持续经营管理。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究区位于浙江省开化县林场（118°25′ E，29°09′ N），平均海拔265 m，属亚热带季风气候，年均气温16.4 ℃，年均降水量1 814 mm，无霜期252 d。土壤pH在4.5左右，土壤类型为红黄壤。

1.2   研究材料

杉木纯林（25年生）于1996年春季栽植（初植密度为2500株·hm⁻²），目前保留密度为1350株·hm⁻²。2015年3月，选择立地条件和长势较一致的杉木林，在其林下分别引入柃木、蚊母树和闽楠伴生树种（均为1年生容器苗）来构建杉木混交林，林分详细信息见表1。这些伴生树种栽植在杉木行间，栽植密为2 500株·hm⁻²。2021年8月，在杉木纯林、杉木+柃木、杉木+蚊母树和杉木+闽楠混交林林地分别随机设置3个20 m × 20 m的标准样方，以进行后续的样方调查和样本采集。所有样地的坡向均为西南向，坡位均为中坡。

表  1  试验林分基本情况

Table  1.  Information of different sample plots

林分	树高/m	胸径 /cm	凋落物生物量/（g·m−2）	坡度/（°）	海拔/m
杉木林	14.1	21.5	114	31	196
杉木+柃木混交林	14.7	20.8	154	35	203
	2.4*	1.5†
杉木+蚊母混交林	14.6	22.1	278	33	207
	3.9*	1.5†
杉木+闽楠混交林	14.4	21.4	136	33	207
	2.7*	1.6†
注：*伴生树种树高；†伴生树种胸径。

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1.3   试验设计

2021年8月在每个样地中分别在四角和中心点布设1 m × 1 m的小样方，收集地表凋落物称取鲜重，然后在65 ℃烘箱中烘干至恒重。同时在每个样方内，采用“S”形５点采样法取土，使用土钻（直径4 cm）分土层采样（0～20 cm和20～40 cm）；取土前清理土层表面枯枝落叶，将同一样方内采集的土壤样品分层混合，装入有编号的自封袋带回实验室待测。将土样放至通风干燥处，剔除植物碎屑、根系和石砾等杂质后自然风干，过0.25 mm筛。土壤和植物有机碳含量采用重铬酸钾氧化—外加热法测定，土壤和植物总氮含量采用凯氏定氮法测定，土壤和植物总磷含量采用钼锑抗比色法测定^[12]。

1.4   数据分析

采用Excel 2010和SPSS 18. 0软件进行统计分析。首先对所有数据进行正态检验和方差齐性检验后，采用单因素方差分析比较不同林分间凋落物养分含量及碳、氮、磷化学计量比的差异。采用双因素方差分析比较林型和土层对土壤养分和化学计量比的影响，然后对不同林型不同土层土壤各指标进行Duncan多重比较。最后对凋落物和土壤各指标进行Pearson 相关性分析。碳氮比为有机碳与总氮的比值，碳磷比为有机碳与总磷的比值，氮磷比为总氮与总磷的比值，本文表中数据为平均值±标准差（Mean ± SD）。

2.   结果与分析

2.1   不同林分类型下凋落物中碳、氮、磷含量和化学计量比的变化

从表2可以看出，3种杉木阔叶树混交林凋落物有机碳含量均低于杉木纯林，尤其是杉木+柃木混交林凋落物有机碳含量显著降低（P<0.05）。凋落物总氮含量在4种林分之间没有显著差异。杉木+闽楠混交林凋落物总磷含量显著高于杉木纯林（P<0.05），其他两种混交林凋落物总磷含量与杉木纯林之间没有显著差异。凋落物碳氮比和氮磷比在4种林分之间均没有显著差异。杉木+柃木混交林凋落物碳磷比显著低于杉木纯林（P<0.05），其他两种混交林凋落物碳磷比与杉木纯林之间没有显著差异。由上可见，杉木纯林转化为杉木阔叶树混交林对凋落物养分含量及其化学计量比的影响取决于树种组成。

表  2  不同林分凋落物养分含量及其化学计量比

Table  2.  The content and stoichiometric ratio of soil nutrient in different sample plots

林分	有机碳含量/（g·kg−1）	总氮含量 /（g·kg−1）	总磷含量/（g·kg−1）	碳氮比	碳磷比	氮磷比
杉木林	50.14±1.95a	12.22±0.68a	0.66±0.02b	4.05±0.31a	73.42±2.68a	18.11±1.09a
杉木+柃木混交林	43.57±1.62b	12.32±1.14a	0.68±0.04ab	3.41±0.25a	60.95±1.85b	17.84±0.83a
杉木+蚊母树混交林	48.67±0.95ab	12.49±0.45a	0.70±0.05ab	3.82±0.19a	66.73±1.29ab	17.56±1.52a
杉木+闽楠混交林	45.85±1.81ab	12.82±0.26a	0.73±0.02a	3.75±0.34a	69.26±2.16ab	18.23±1.13a

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2.2   不同林分类型下土壤中有机碳、总氮、总磷含量和化学计量比的变化

林分类型和土层对土壤养分含量及其化学计量比的双因素方差分析表明，林分类型、土层及其交互作用显著影响土壤有机碳、总氮和总磷含量（P<0.05）；林分类型和土层对土壤碳氮比没有显著影响，林分类型显著影响碳磷比（P<0.05），但土层及二者的交互作用对土壤碳磷比没有显著影响；土层对土壤氮磷比没有显著影响，林分类型及二者的交互作用显著影响土壤氮磷比（P<0.05）（表3）。

表  3  林分和土层对土壤养分含量及其化学计量比的影响

Table  3.  Effect of forest types and soil layer on content and stoichiometric ratio of soil nutrient

因子	有机碳/（g·kg−1）	总氮含量（g·kg−1）	总磷（g·kg−1）	碳氮比	碳磷比	氮磷比
林分类型	19.7**	45.6**	97.0**	1.2ns	5.9*	11.3*
土层	188.4**	155.7**	202.1**	0.1ns	1.1ns	2.4ns
林分类型×土层	6.0*	4.4*	5.2*	0.5ns	1.0ns	3.8*
注：*表示在0.05水平有显著影响，**表示在0.01水平有显著影响，ns表示没有显著影响。

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由图1可知，杉木混交林土壤有机碳、总氮和总磷含量普遍高于杉木纯林。杉木+柃木、杉木+蚊母树和杉木+闽楠混交林0～20 cm土层土壤有机碳含量分别比杉木纯林增加12.6%、46.8%和16.2%，总氮含量分别比杉木纯林增加37.5%、68.8%和40%，总磷含量分别比杉木纯林增加50.0%、66.7%和33.7%。20～40 cm土层土壤有机碳含量分别比杉木纯林增加30.8%、30.5%和19.2%，总氮含量分别比杉木纯林增加46.6%、60.3%和29.3%，总磷含量分别比杉木纯林增加50.0%、57.1%和35.7%。综合来看，杉木+蚊母树混交林土壤养分状况最好，杉木+柃木和杉木+闽楠混交林土壤养分状况接近。

图  1  四种林分不同土层土壤养分含量的变化

注：CL为杉木，CL+EJ为杉木+柃木，CL+DL为杉木+蚊母树，CL+PB为杉木+闽楠，不同小写字母表示各指标在不同林分之间差异显著（P< 0.05），下同。

Figure  1.  Soil nutrient content at different soil layers in sample plots

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对不同林分土壤碳、氮、磷化学计量关系的分析表明，0～20 cm土层和20～40 cm土层土壤碳氮比在4种林分之间均没有显著差异，林分类型显著影响土壤碳磷比和氮磷比（P<0.05）（图2）。0～20 cm土层杉木+柃木混交林土壤碳磷比显著低于杉木纯林（P<0.05），杉木+蚊母树和杉木+闽楠混交林土壤碳磷比略低于杉木纯林，但3种林分之间没有显著差异。20～40 cm土层3种混交林土壤碳磷比均显著低于杉木纯林（P<0.05）。0～20 cm土层3种混交林土壤氮磷比均显著低于杉木纯林（P<0.05），尤其是杉木+柃木混交林土壤氮磷比最低；20～40 cm土层杉木+柃木和杉木+蚊母树混交林土壤氮磷比与杉木纯林之间没有显著差异，但杉木+闽楠混交林土壤氮磷比显著低于杉木纯林（P<0.05）。

图  2  四种林分不同土层土壤养分化学计量特征的变化

Figure  2.  Stoichiometric characteristics of soil nutrient content at different soil layers in sample plots

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2.3   凋落物和土壤之间养分及化学计量的关系

由表4可知，不同林分凋落物总氮含量和总磷含量显著正相关（P<0.05），凋落物碳氮比和碳磷比均与有机碳含量显著正相关（P<0.05），此外，凋落物碳磷比和碳氮比也显著正相关（P<0.05），凋落物氮磷比与总氮和总磷含量显著负相关（P<0.05），而与碳氮比和碳磷比没有显著相关性（P>0.05）。土壤有机碳和总氮含量与凋落物总氮和总磷含量显著正相关（P<0.05），而与凋落物碳磷比和氮磷比负相关（P<0.05）；土壤总磷含量土壤凋落物总磷含量显著正相关（P<0.05），与凋落物碳、氮、磷化学计量比均呈显著负相关（P<0.05）。土壤碳氮比与凋落物总氮和总磷含量显著负相关（P<0.05），而与凋落物碳、氮、磷化学计量比显著正相关（P<0.05）；土壤碳磷比和氮磷比与凋落物有机碳含量、碳氮比和碳磷比均显著正相关（P<0.05）。此外，土壤碳氮磷之间也呈显著正相关（P<0.05），土壤碳氮比与碳磷比和氮磷比之间均呈显著正相关（P<0.05）。

表  4  不同林分凋落物和土壤养分及化学计量比之间的相关性分析

Table  4.  Correlation analysis on litter and soil nutrients and their stoichiometric ratio in sample plots

	LTN	LTP	LC∶N	LC∶P	LN∶P	SOC	STN	STP	SC∶N	SC∶P	SN∶P
LOC	0.148	0.102	0.894**	0.836*	−0.039	−0.184	−0.348	−0.485	0.559	0.922**	0.903**
LTN		0.938**	−0.188	−0.418	−0.919**	0.823*	0.745*	0.521	−0.721*	−0.173	0.139
LTP			−0.232	−0.460	−0.936**	0.820*	0.749*	0.705*	−0.745*	−0.208	0.102
LC∶N				0.920**	0.292	−0.463	−0.601	−0.727*	0.798*	0.936**	0.922**
LC∶P					0.514	−0.619	−0.726*	−0.841*	0.911**	0.899**	0.814*
LN∶P						−0.803*	−0.742*	−0.745*	0.771*	0.253	−0.054
SOC							0.915**	0.945**	−0.808*	−0.548	−0.294
STN								0.932**	−0.928**	−0.682*	−0.454
STP									−0.906**	−0.778*	−0.557
SC∶N										0.807*	0.587
SC∶P											0.902**
注：LOC—凋落物有机碳，LTN—凋落物总氮，LTP—凋落物总磷，LC∶N—凋落物碳氮比，LC∶P—凋落物碳磷比，LN∶P—凋落物氮磷比，SOC—土壤有机碳，STN—土壤总氮，STP—土壤总磷，SC∶N—土壤碳氮比，SC∶P—土壤碳磷比，SN∶P—土壤氮磷比。土壤碳、氮、磷含量及其比值采用0～40 cm平均值。

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3.   结论与讨论

3.1   混交林对地上凋落物的影响

凋落物不仅是土壤有机质的最终来源，而且是维持土壤微生物及动物生命活动的最大养分来源。已有研究表明，树种混交改变了林地凋落物的数量、组成、性质及其分解过程和养分释放速率^[13-14]。本研究发现，杉木纯林转变为杉木阔叶树复层混交林后凋落物有机碳和总磷含量发生了变化，这种变化依赖于树种组成，可见混交林树种组成对凋落物养分含量有重要影响，但对凋落物碳、氮、磷化学计量比影响相对较小。此外，不同杉木混交林除了影响凋落物性质外，也影响凋落物数量。因此，杉木混交林树种组成将影响凋落物数量和质量，选择适宜的混交树种对提高林地养分循环有重要作用。

3.2   混交林对土壤养分及其化学计量比的影响

研究表明，营造混交林能改善林分结构，提高不同林层空间和资源的利用能力，从而增加混交林分的生物量，达到改善土壤养分的目的^[15]。本研究发现，杉木阔叶树混交林土壤碳、氮、磷含量均高于杉木纯林，这与大部分学者的研究结果一致^[16]。因为杉木等针叶树种凋落物富含较难分解的单宁树脂，该类物质易导致土壤酸化，降低微生物活性，进而不利于土壤养分循环，相比之下，阔叶林凋落物富含易分解的糖类物质，易被微生物利用，有利于促进土壤养分的周转^[17]。此外，双因素方差分析表明林分类型和土层深度显著影响土壤养分变化。杉木和蚊母树混交林林地土壤养分含量普遍高于其他两种混交林分，这种差异可能主要归因于凋落物生物量。杉木+蚊母树混交林凋落物生物量远高于杉木+柃木和杉木+闽楠混交林，较多的凋落物输入增加了土壤有机物质的积累。此外，凋落物和树种根系的分布及其分解往往集中在表层，从而使得浅层（0～20 cm土层）土壤养分含量较高^[6]。但随着养分元素向深层土迁移过程的损耗和外源物质输入的减少，导致20～40 cm土层土壤养分含量降低。

土壤碳氮比是土壤质量的敏感指标，与土壤有机质分解速率成反比^[3]。本研究发现，林分类型和土层对土壤碳氮比影响不显著，说明土壤有机碳的利用效率未随着林分转换而变化。该研究区土壤碳氮比（12.1～12.3）低于我国亚热带森林土壤碳氮比（14.8）^[18]，这表明该研究区微生物受氮限制较低，即有机碳的利用效率处于较高的水平。碳氮比对林分类型和土层的变化不敏感，推测可能由其他生物（如土壤动物）或非生物因子（如根系分泌物）控制，需待进一步试验验证。土壤碳磷比和氮磷比是土壤氮磷养分元素状况的指标，一般来说，碳磷比与土壤磷有效性负相关，氮磷比与土壤氮矿化能力相关^[19]。本研究发现土壤碳磷比和氮磷比仅受林分类型的显著影响，同时与凋落物碳磷比和氮磷比显著呈正相关，表明土壤化学计量比因林分类型而异。秦娟等^[19]发现土壤养分限制状况因树种混交类型而异，即因地制宜、选择适宜混交树种能更有目的性和方向性地改善土壤养分。此外，上述结果意味着营造杉木混交林可以提高土壤总磷及其有效性，但其对氮素的需求也有所提高。因此，选择凋落物输入量或氮含量较高的阔叶树种，提高凋落物分解效率和氮输入量，可能更有助于增加杉木混交林的土壤养分。本研究开展了3种杉木阔叶树复层混交林对凋落物和土壤养分的影响研究，今后需进一步探索不同混交树种组合对凋落物和土壤养分影响的内在机理，为杉木人工林高质量发展提供支撑。