蕨类植物在植物界中是一个古老而又特殊的植物类群，因为它既是高等的孢子植物，又是低等的维管植物，处于低等植物和高等植物之间的过渡阶段，是植物进化过程中的一个关键性环节，有着承上启下的作用^[1-2]。蕨类植物是森林木本层与草本层间植物的重要部分^[3]，在植物区系组成中占有重要地位，因此了解一个地区蕨类植物的区系组成和特征，对于研究当地植物区系起源和进化过程具有重要意义^[4-7]。浙江草鱼塘国家森林公园位于浙江西南地区，是在原景宁草鱼塘省级森林公园基础上扩建而成，森林公园内动植物资源丰富，具有较高的观赏价值和保护开发价值。目前，关于浙江草鱼塘国家森林公园的研究主要集中在植物资源调查^[8-9]、森林康养^[10]以及自然教育^[11]等方面，针对该森林公园的蕨类植物区系研究尚处于空白。本研究通过对浙江草鱼塘国家森林公园内的蕨类植物资源进行调查，分析了森林公园内蕨类植物科属组成和地理成分，旨在阐明草鱼塘森林公园内蕨类植物区系的基本特征，为该区蕨类植物的保护与开发利用等提供理论依据。

1.   研究区概况

浙江草鱼塘国家森林公园（119°35'33″E～119°41'12″E、27°47'18″N～28°0'52″N，以下简称“草鱼塘森林公园”）位于浙江省景宁畲族自治县东南部，由草鱼塘林场片区、鹤溪林场片区和大际林场片区3个片区组成，总面积2219.75 hm²。森林公园植被属亚热带植被区域东部（湿润）常绿阔叶林亚区域，中亚热带常绿阔叶林地带北部亚地带，浙、闽山丘，甜槠、木荷林区。在浙江省植被区划中，该区属于百山祖、九龙山，山地丘陵植被片。地带性植被是以壳斗科Fagaceae 、樟科Lauraceae、木兰科Magnoliaceae、山茶科Theaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、冬青科Aquifoliaceae、山矾科Symplocaceae等科的常绿阔叶树种为主要建群种的常绿阔叶林。该森林公园林木葱茏、空气清新、景致宜人，森林覆盖率达96.85%，负氧离子浓度平均值达10 264个·cm⁻³。森林公园属武夷山系延伸的洞宫山脉，公园内地形西北高、东南低，最高海拔1 592.7 m，最低海拔347 m，绝大部分位于1000 m以上；区域气候属中亚热带海洋性季风型，具有温暖湿润、雨量充沛、四季分明、热量资源丰富的特点，年平均气温12.8 ℃，年平均降水量1 918 mm。

2.   材料与方法

2.1   数据来源

2019年3月—2020年11月，采用路线调查和典型调查相结合的方法对草鱼塘森林公园蕨类植物进行了实地踏查。在调查路线的安排上，既考虑到了全面性，也注意到了重点性，即各个区域、各种生境如山沟、村旁、溪边、山腰、山谷、山顶等均要求尽量调查到位，对沟谷和高山沼泽水生及原生植被保存良好的地段及其他条件优越的生境进行重点仔细的调查。对常见的种类直接记录，拍摄照片；对于疑难种，采集标本，拍摄照片，回驻地进行鉴定；对国家保护和其他珍稀濒危物种，用GPS定位，重点拍摄照片，并记录相关数据。根据《浙江植物志（新编）》^[12]进行植物物种鉴定，按照秦仁昌分类系统统计整理出草鱼塘森林公园蕨类植物名录。

2.2   统计分析

森林公园蕨类植物的区系地理成分类型的划分参照吴征镒^[13-15]、臧得奎^[2]及陆树刚^[16]等分布区类型的划分方法将中国蕨类植物划分为13种分布区类型和3种亚型。

参照沈泽昊^[17]等人的方法计算蕨类植物区系的种系分化度。种系分化度定义为：

式中，D为蕨类植物区系的种系分化度，A为科的数量，B为属的数量，C为种的数量。其中B/A表示在科级水平上的分化强度，C/B表示在属级水平上的分化强度。

参照张镱锂^[18]的研究方法计算科、属、种的相似性系数。相似性系数定义为：

式中，S_c为相似性系数，G为两地除世界分布区类型外的共有种（属或科）数；E、F分别为两地除世界分布区类型外的总种（属或科）数。

3.   结果与分析

3.1   植物区系的组成分析

3.1.1   蕨类植物物种组成

通过实地调查，草鱼塘森林公园共有蕨类植物97种，隶属于29科45属。分别占浙江省蕨类植物（50科118属436种^[12]）科的58.00%、属的38.14%、种的22.25%，占中国蕨类植物（61科221属2278种^[12]）科的47.54%、属的20.36%、种的4.26%。

3.1.2   科的多样性分析

草鱼塘森林公园蕨类植物共有29科，根据各科所含物种数量，划分为5个等级（见表1）。由表1可知，森林公园内蕨类植物大科（≥20种）仅有1科，为鳞毛蕨科Dryopteridaceae，含20种植物；中等科（10～19种）有2科，分别为金星蕨科Thelypteridaceae（10种）和水龙骨科Polypodiaceae（10种），共计20种植物；小科（5～9种）有3科，分别为卷柏科Selaginellaceae（8种）、蹄盖蕨科Athyriaceae（7种）和铁角蕨科Aspleniaceae（7种），共计22种植物；寡种科（2～4种）有9科，共计21种植物；仅含1个种的单种科有14科，共计14种植物。由表1分析可知，草鱼塘森林公园内蕨类植物种数在5种以上的科有6科，分别为鳞毛蕨科、金星蕨科、水龙骨科、卷柏科、蹄盖蕨科和铁角蕨科，仅占森林公园蕨类总科数（29科）的20.69%，所含植物数量（62种）却占森林公园蕨类植物总数（97种）的63.92%，构成了该森林公园蕨类植物区系的主体，是森林公园的优势科。

表  1  草鱼塘森林公园蕨类植物的科组成及其物种数量

Table  1.  Composition and species numbers of ferns’ families in Caoyutang Forest Park

分级	科数	占总科数的比例/%	种数	占总种数的比例/%
大科（≥20种）	1	3.45	20	20.62
中等科（10～19种）	2	6.90	20	20.62
小科（5～9种）	3	10.34	22	22.68
寡种科（2～4种）	9	31.03	21	21.65
单种科（1种）	14	48.28	14	14.43

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3.1.3   属的多样性分析

草鱼塘森林公园蕨类植物共有45属，根据各属所含物种数量，划分为4个等级（见表2）。由表2可知，森林公园内蕨类植物中等属（10～19种）仅有1属，为鳞毛蕨属Dryopteris，含10种植物；小属（5～9种）有5属，分别为卷柏属Selaginella（8种）、铁角蕨属Asplenium（7种）、复叶耳蕨属Arachniodes（6种）、毛蕨属Cyclosorus（5种）、瓦韦属Lepisorus（5种），共计31种植物；寡种属（2～4种）有14属，共计31种植物；仅含1个种的单种属有25属，共计25种植物。由表1分析可知，中等属和小属共计6属，仅占森林公园蕨类总属数（45属）的13.33%，所含植物数量（41种）却占森林公园蕨类植物总数（97种）的42.27%，构成了森林公园蕨类植物区系的优势属。寡种属和单种属最为丰富，共计39属，占森林公园蕨类总属数的86.67%，两者所含蕨类植物56种，占森林公园蕨类植物总数的57.73%，是草鱼塘森林公园蕨类植物属的主要组成部分和区系多样化的主要原因。同时，这也反映出该森林公园蕨类植物区系属内种系比较贫乏，结构较为简单，分化程度不高。

表  2  草鱼塘森林公园蕨类植物的属组成及其物种数量

Table  2.  Composition and species numbers of ferns’ genera in Caoyutang Forest Park

分级	属数	占总属数的比例/%	种数	占总种数的比例/%
中等属（10～19种）	1	2.22	10	10.31
小属（5～9种）	5	11.11	31	31.96
寡种属（2～4种）	14	31.11	31	31.96
单种属（1种）	25	55.56	25	25.77

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3.1.4   珍稀蕨类植物资源

根据覃海宁等人^[19]的研究成果及国家林业和草原局和农业农村部发布的《国家重点保护野生植物名录》，草鱼塘森林公园有珍稀濒危蕨类植物2种，分别为长柄石杉Huperzia javanica和黄山鳞毛蕨Dryopteris whangshangensis，其中长柄石杉被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物，黄山鳞毛蕨被IUCN红色名录列为濒危等级。

3.2   植物区系的地理成分分析

3.2.1   科的地理成分分析

草鱼塘森林公园蕨类植物所属的29科可划分为6个分布区类型（见表3）。世界分布型的科有石杉科Huperziaceae、石松科Lycopodiaceae、卷柏科、铁角蕨科、水龙骨科等9科；泛热带分布型的科有紫萁科Osmundaceae、里白科Gleicheniaceae、海金沙科Lygodiaceae、膜蕨科Hymenophyllaceae、金星蕨科、鳞毛蕨科等13科，占总科数（世界分布型科除外，下同）的65%；热带亚洲至热带美洲分布型的科有木贼科Equisetaceae、瘤足蕨科Plagiogyriaceae 2科，占总科数的10%；热带亚洲至热带大洋洲分布型的科仅有槲蕨科Drynariaceae 1科，占总科数的5%；热带亚洲分布型的科有中国蕨科Sinopteridaceae、骨碎补科Davalliaceae 2科，占总科数的10%；北温带分布型的科有阴地蕨科Botrychiaceae、球子蕨科Onocleaceae 2科，占总科数的10%。

表  3  草鱼塘森林公园蕨类植物分布区类型

Table  3.  Distribution types of ferns in Caoyutang Forest Park

分布区类型	科			属			种
	数量	占比/%		数量	占比/%		数量	占比/%
1. 世界分布	9	−		14	−		3	−
2 . 泛热带分布	13	65.00		14	45.16
3. 旧世界热带分布				3	9.68		2	2.13
4. 热带亚洲至热带美洲分布	2	10.00					1	1.06
5. 热带亚洲至热带大洋洲分布	1	5.00		1	3.23		2	2.13
6. 热带亚洲至热带非洲分布				3	9.68		3	3.19
7. 热带亚洲分布	2	10.00		2	6.45		13	13.83
8. 北温带分布	2	10.00		4	12.90		2	2.13
9. 东亚和北美洲间断分布
10. 旧大陆温带分布
11. 温带亚洲分布							1	1.06
12. 东亚分布				2	6.45		8	8.51
12-1 东亚广布
12-2 中国-喜马拉雅分布				2	6.45		2	2.13
12-3 中国-日本分布							36	38.30
13. 中国特有分布							24	25.53
合计	29	100		45	100		97	100

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从科的分布区类型来看，泛热带分布型的科最多，世界分布型的科次之。热带属性的科（2～7型）有18科，占总科数的90%；温带属性的科（8～12型）有2科，仅占总科数的10%。由此可见，草鱼塘森林公园蕨类植物区系在科的水平上表现出极为显著的热带属性。

3.2.2   属的地理成分分析

由表3可知，草鱼塘森林公园蕨类植物所属的45属可划分为8类型和1变型。世界分布型的属有石杉属Huperzia、石松属Lycopodium、卷柏属、木贼属Equisetum、鳞毛蕨属等14属；泛热带分布型的属有瘤足蕨属Plagiogyria、里白属Diplopterygium、碗蕨属Dennstaedtia、姬蕨属Hypolepis、复叶耳蕨属等14属，占总属数（世界分布型属除外，下同）的45.16%；旧世界热带分布型的属有芒萁属Dicranopteris、团扇蕨属Gonocormus、介蕨属Dryoathyrium 3属，占总属数的9.68%；热带亚洲至热带大洋洲分布型的属仅有1属，即槲蕨属Drynaria，占总属数的3.23%；热带亚洲至热带非洲分布型的属有角蕨属Cornopteris、贯众属Cyrtomium、瓦韦属3属，占总属数的9.68%；热带亚洲分布型的属有安蕨属Anisocampium、锯蕨属Micropolypodium 2属，占总属数的6.45%；北温带分布型的属有阴地蕨属Sceptridium、紫萁属Osmunda、卵果蕨属Phegopteris、东方荚果蕨属Pentarhizidium 4属，占总属数的12.90%；东亚分布型的属有假蹄盖蕨属Athyriopsis、假瘤蕨属Phymatopteris 2属，占总属数的6.45%；中国-喜马拉雅分布型的属有小膜盖蕨属Araiostegia、骨牌蕨属Lepidogrammitis 2属，占总属数的6.45%。

从属的分布区类型来看，世界分布型和泛热带分布型的属最多，均为14属。热带属性的属（2～7型）有23属，占总属数的74.20%；温带属性的属（8～12型）有8属，仅占总属数的25.80%。这说明草鱼塘森林公园蕨类植物区系在属的水平上表现出明显的热带区系特性。

3.2.3   种的地理成分分析

由表3可知，草鱼塘森林公园所属的97种蕨类植物可划分为10类型和2变型。世界分布型的种有3种，分别为长柄石杉Huperzia javanica、蕨Pteridium aquilinum var. latiusculum、铁角蕨Asplenium trichomanes；旧世界热带分布型的种有2种，分别为里白Diplopterygium glaucum、团扇蕨Gonocormus minutus，占总种数的2.13%；热带亚洲至热带美洲分布型仅有1种，即姬蕨Hypolepis punctata，占总种数（世界分布型种除外，下同）的1.06%；热带亚洲至热带大洋洲分布型的种有2种，分别为海金沙Lygodium japonicum、干旱毛蕨Cyclosorus aridus，占总种数的2.13%；热带亚洲至热带非洲分布型的种有3种，分别为疏叶卷柏Selaginella remotifolia、乌蕨Sphenomeris chinensis、介蕨Dryoathyrium boryanum，占总种数的3.19%；热带亚洲分布型的种有瘤足蕨Plagiogyria adnata、碗蕨Dennstaedtia scabra、华南毛蕨Cyclosorus parasiticus、贯众Cyrtomium fortunei等13种，占总种数的13.83%；北温带分布的种有2种，分别为节节草Equisetum ramosissimum、福建紫萁Osmunda cinnamomea var. fokiense，占总种数的2.13%；温带亚洲分布型仅有1种，即普通凤了蕨Coniogramme intermedia，占总种数的1.06%；东亚分布型的种有紫萁Osmunda japonica、华中瘤足蕨Plagiogyria euphlebia、芒萁Dicranopteris pedata、黑鳞耳蕨Polystichum makinoi等8种，占总种数的8.51%；中国-喜马拉雅分布型的种有2种，分别为光叶碗蕨Dennstaedtia scabra var. glabrescens、旱蕨Cheilanthes nitidula，占总种数的2.13%；中国-日本分布型的种有野雉尾金粉蕨Onychium japonicum、华东膜蕨Hymenophyllum barbatum、日本金星蕨Parathelypteris japonica、狗脊Woodwardia japonica等36种，占总种数的38.30%；中国特有分型的种有翠云草Selaginella uncinata、闽浙铁角蕨Asplenium wilfordii、刺头复叶耳蕨Arachniodes aristata、抱石莲Lepidogrammitis drymoglossoides、庐山石韦Pyrrosia sheareri等24种，占总种数的25.53%。

从种的分布区类型来看，草鱼塘森林公园蕨类植物地理成分以中国特有分布和东亚分布及其变型为主，其中东亚分布及其变型最为丰富，中国特有分布次之，热带亚洲分布占第三。热带属性的种（2～7型）有21种，占总种数的22.34%；温带属性的属（8～12型）有49种，占总种数的52.13%。这表明草鱼塘森林公园蕨类植物区系在种的水平上表现出温带区系特性。

3.3   与周边蕨类植物区系的比较分析

任何植物区系的形成与发展都与其他邻近区系之间有着不同程度的联系^[6]。本文选取江西赣江源^[20]、贵州麻阳河^[21]、湖北星斗山^[22]及南京紫金山^[23]共4个自然保护区（森林公园）蕨类植物区系与草鱼塘森林公园进行比较分析，以研究草鱼塘森林公园与周边蕨类植物区系的关系。

3.3.1   与周边蕨类植物区系的分化强度比较分析

通过对草鱼塘森林公园内蕨类植物科、属和种的数量的分析，草鱼塘森林公园种系分化度为3.71（表4）。在科级水平上，区系分化强度（属数/科数）为1.55，分化能力较强的科有蹄盖蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科和水龙骨科等；在属级水平上，区系分化强度（种数/属数）为2.16，分化能力较强的属有鳞毛蕨属、卷柏属、铁角蕨属和复叶耳蕨属等。通过比较分析（表4），其种系分化度数值依次为麻阳河>赣江源>星斗山>草鱼塘>紫金山。5个蕨类植物区系的种系分化程度依次递减，其中麻阳河蕨类植物种系分化程度最高（5.15），蕨类植物多样性复杂，丰富度最大；紫金山蕨类植物种系分化程度最低（3.63），其多样性最为贫乏。草鱼塘蕨类植物种系分化度数值（3.71）仅高于紫金山的，蕨类植物种系分化程度相对较低。

表  4  草鱼塘森林公园与周边蕨类植物区系的比较分析

Table  4.  Comparative analysis of fern flora among Caoyutang Forest Park and its surrounding floras

区系	经度	纬度	与草鱼塘直线 距离/km	科			属			种		种系分化度
				数量/共有科	相似性/%		数量/共有属	相似性/%		数量/共有种	相似性/%
草鱼塘	119°35'～119°41'	27°47'～28°00'	−	29/−			45/−			97/−		3.71
赣江源	116°15'～116°29'	25°56'～26°07'	391	35/26	81.25		75/40	66.67		216/64	40.89	5.02
麻阳河	108°03'～108°19'	28°37'～28°54'	1120	24/20	75.47		57/31	60.78		158/41	32.16	5.15
星斗山	108°57'～109°27'	29°57'～30°10'	1055	17/17	73.91		26/22	61.97		73/23	27.06	4.34
紫金山	118°48′～118°53′	32°01′～32°16′	470	25/21	77.78		36/27	66.67		79/40	45.45	3.63

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3.3.2   与周边蕨类植物区系的相似性比较分析

利用相似性系数对草鱼塘森林公园与邻近蕨类植物进行比较（表4）。结果表明，在科级水平上，草鱼塘与赣江源、麻阳河、紫金山、星斗山的相似性系数均在70%以上，其中相似性系数最高的是赣江源（81.25%），其次是紫金山（77.78%）、麻阳河（75.47%），相似性系数最低的是星斗山（73.91%）；在属级水平上，草鱼塘与四个区域的相似性系数均超过了60%，其中相似性系数最高的是赣江源和紫金山，相似性系数均为66.67%，其次是星斗山（61.97%），最低的是麻阳河（60.78%）；在种级水平上，相似程度最高的是紫金山（45.45%），其次是赣江源（40.89%）、麻阳河（32.16%），最低的是星斗山（27.06%）。综合来看，草鱼塘与紫金山在科、属、种水平上的相似性系数均高于45%，这表明两地的蕨类植物区系相同成分较多，亲缘关系最近。这是因为两地距离相对较近，也说明两地的蕨类植物区系起源于相同的地理单元。其次是赣江源，与草鱼塘在科、属上均表现出较高的相似性，在种级水平上相似性系数仅略低于紫金山。麻阳河和星斗山与草鱼塘在科、属水平上的相似性系数均高于60%，仅略低于赣江源，而种的相似性程度较低，这说明麻阳河和星斗山两地与草鱼塘蕨类植物区系的联系主要是通过科、属来实现的；其中星斗山在种级水平上相似性系数最低，表明两地区系亲缘关系相对疏远。

4.   结论与讨论

草鱼塘森林公园蕨类植物共有29科45属97种，所含植物种数较多的科主要为鳞毛蕨科、金星蕨科、水龙骨科、卷柏科、蹄盖蕨科和铁角蕨科，构成了草鱼塘森林公园的优势科，这与中国蕨类植物的优势科^[24]基本相似。从科、属的多样性来看，草鱼塘森林公园蕨类植物主要以寡种科（属）、单种科（属）为主，反映出科、属结构较为简单，分化程度不高，这与森林公园内蕨类植物区系的种系分化度分析结果相一致。从系统演化来看，草鱼塘森林公园蕨类植物区系中，既有在系统发育上较为原始的科，如石杉科、石松科和卷柏科等，又有相对进化的科，如满江红科Azollaceae、禾叶蕨科Grammitidaceae和槲蕨科等，也有介于两者之间的铁线蕨科Adiantaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae和蹄盖蕨科等类群。这表明草鱼塘森林公园蕨类植物在系统发育上分布有不同进化阶段的科，保持着较为连贯的性质^[25-26]。

草鱼塘森林公园蕨类植物地理分布类型丰富多样，共涉及11类型2变型，在科、属水平上均以泛热带分布类型为主，热带属性的科、属占绝对优势，整体表现出较强的热带区系性质；但在种的地理分布类型中，则主要以东亚分布及其变型为主，表现出温带属性强于热带属性的特征，这说明草鱼塘森林公园蕨类植物区系具有一定的热带亲缘性，但受温带蕨类植物区系影响较为明显^[6]，呈现出由热带属性向温带属性渗透和过渡的特点，这与丽水山地蕨类植物区系特征相一致^[27]。种与科、属相比，能反映相对较近的地质历史和区系起源特征^[28]。草鱼塘森林公园蕨类植物中，东亚分布及其变型的种占温带属性种的93.88%，且在东亚分布及其变型中又以中国-日本分布类型占绝对优势。这表明草鱼塘森林公园蕨类植物区系属东亚蕨类植物区系，其中与中国-日本分布联系最为密切。

植物区系的种系分化度是评判区系丰富度的重要指标，种系分化度越大，表示该区系分化程度越高，丰富度越大；反之，则表示分化程度越低，丰富度越小^[29-30]。在与周边4个蕨类植物区系分化度比较中，草鱼塘森林公园蕨类植物种系分化度数值位于第四，仅高于紫金山，说明其蕨类植物种系整体分化程度相对较低，这可能是因为森林公园内主要以人工林为主，生境较为单一。在与周边4个蕨类植物区系相似性比较中，草鱼塘森林公园蕨类植物区系与纬度更高的紫金山亲缘关系最近，联系最为紧密，与纬度相近及低纬度地区的蕨类植物区系亲缘关系相对较远，联系较为疏远，具有从亚热带北缘向温带南缘过渡的明显特点，这也与该区蕨类植物区系地理成分特征相似。