Effect of Species Diversity and Stand Structure on the Biomass of Arbor Layer in Forest Dominated by Quercus glauca
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摘要:
为探究物种多样性和林分结构对青冈Quercus glauca林乔木层生物量的影响，本文以2020年在浙江省9个设区市设置的138个青冈林样地为研究对象，以物种多样性、胸径、树高三个因子作为潜变量，并采用结构方程模型方法，分析了物种多样性、胸径结构和树高结构对青冈林乔木层生物量的影响。结果表明，林木胸径、树高和物种多样性对青冈林乔木层生物量具有直接和间接效应，其直接效应分别为0.17、0.35和−0.42，而通过其他因子产生的间接效应使得总效应分别提高了64.71%、20.00%和40.50%；物种多样性的负效应与青冈林中青冈的主导优势地位有关；异龄复层林经营模式有利于充分利用林内营养空间，促进青冈林生物量的积累。
Abstract:During July and September 2020, 138 sample plots with 20 m×20 m were established in the forest dominated by Quercus glauca in 9 cities of Zhejiang province, and woody plant with DBH ≥5 cm in the plots were recorded. The effect of species diversity, DBH and tree height on biomass of arbor layer was analyzed by structural equation model. The result showed that DBH, tree height and species diversity had direct and indirect effects on the biomass of the canopy layer. The direct effects are 0.17, 0.35, and −0.42, respectively, while the indirect effects through other factors increase the total effects by 64.71%, 20.00%, and 40.50%, respectively. The negative effect of species diversity was related to the dominant position of Qu. glauca.Uneven aged and multi-storied stand forestry management model is beneficial for fully utilizing the nutrient space within the forest and promoting the accumulation of biomass in Qu. glauca forests.
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Keywords:
- Quercus glauca /
- biomass /
- species diversity /
- DBH /
- tree height
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森林生物量约占陆地生态系统植被总生物量的90%，在应对气候变化方面中具有不可替代的作用。年均温、年降水量和海拔等是影响森林生物量的主要非生物因素[1]，群落物种多样性、林木胸径、高度等生物因子对森林生物量的形成起着重要作用[2]，研究物种多样性和林分结构在森林生物量形成中的作用，对于通过森林经营措施提高森林生物量具有重要的意义[3]。
在森林生物量模型估算中常用林分胸径和树高的平均值作为预测因子，但忽略了林分胸径和高度指标的变异对森林生物量积累的影响，因此研究物种多样性和林分结构对森林生物量的影响也有助于提高森林生物量的测算精度。
青冈Quercus glauca是壳斗科Fagaceae栎属Quercus常绿乔木，是栎属在我国分布最广的树种之一。在气候变化背景下，因其对温度和水分条件的适应性强，分布区可能会进一步扩大[4]，在林业碳汇发展方面具有较大的潜力和价值。浙江省是青冈主要分布区之一，目前，对浙江省青冈的研究多集中在种群和群落结构以及养分循环等方面[5-9]。对建德市40 a林龄青冈林生物量研究发现其生物量处于高速增长阶段[5]，不同的青冈群落中物种组成差异较大，7 a ~ 40 a间青冈种群更新层个体较少，40 a群落高度约14 m，物种多样性最高；近熟林群落高度可达到18 m左右，亚林层分化更为明显[7]。因此，研究青冈林物种多样性和结构多样性对生物量的影响有助于更好地理解其生产力的形成机制。本文以物种多样性、胸径和树高三个因子及其变化作为群落多样性指标，探讨其对青冈林乔木层生物量的影响，以期为青冈林的经营提供科学依据。
1. 研究方法
1.1 样地设置与调查
2020年7—9月，在浙江省范围内选择典型青冈林天然次生林进行样地调查，样地大小为20 m×20 m，对样地中乔木层胸径5 cm以上木本植物进行每木调查，记录树种名称、胸径和树高。本次调查样地包括杭州等6个设区市16个县（市、区）共138个样地，其中，浙北平原地区2个，浙西山地丘陵地区28个，浙中丘陵盆地8个，浙南山地89个，浙东低山丘陵和沿海地区11个。样地分布见表1。
表 1 样地数量及其分布情况Table 1. Distribution of sample plots in Zhejiang province市 县（市、区） 样地数/个 市 县（市、区） 样地数/个 杭州 淳安 13 台州 仙居 10 富阳 5 丽水 景宁 13 建德 10 莲都 7 湖州 吴兴 1 龙泉 31 德清 1 庆元 16 金华 磐安 5 遂昌 18 武义 2 松阳 4 义乌 1 合计 138 舟山 定海 1 1.2 数据分析
物种多样性指标采用Shannon-Wiener指数（H'）、Pielou均匀度指数（J），林分结构用胸径（DBH）和树高的平均值、最大值和标准差表示。
Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、计算方法参照文献[10-11]，具体公式为：
$$ {H}'=-\sum _{i=1}^{n}{P}_{i}\times \mathrm{l}\mathrm{n}{P}_{i} $$ (1) 式中，Pi为第i个物种的相对多度，相对多度即物种i株数与样方内所有林木株数的比值，n为样方数目。
$$ J=\frac{{H}'}{\mathrm{l}\mathrm{n}S} $$ (2) 式中，S为物种数目。
乔木树种生物量计算方法参照文献[12]。重要值（IV）的计算方法为：
$$ \mathrm{重要值}(\mathit{\mathrm{\mathit{IV}}})\mathrm{=相对多度+相对优势度+相对显著度} $$ (3) 式中，相对优势度为相对胸高断面积。
胸径等级以2 cm为一个等级进行划分，即胸径等级1，2，3…对应的胸径分别为[5，7]，（7，9]，（9，11] …
树高等级以2 m为一个等级进行划分，即树高等级1，2，3…对应的树高分别为>0 ～ 2 m，>2 ～ 4 m，>4 ～ 6 m…
为进一步分析林分结构对乔木层单位面积生物量的影响，本研究将上述物种多样性、胸径、树高三个指标作为潜变量，并采用结构方程模型，拟合物种多样性、胸径结构和树高结构对乔木层生物量的影响。结构方程模型路径图见图1。
用拟合优度指数（comparative fitness index, CFI）和标准化残差均方根（standardized root mean square residual, SRMR）检验模型的适配度，进行模型评价。当CFI>0.90时，表示模型适配度良好；而CFI越接近1，表示模型的适配度越好。SRMR<0.08代表模型可接受[13]。所有统计分析都在R4.21[14]中进行。
2. 结果与分析
2.1 青冈林群落结构
在138个样地中，共统计到胸径5 cm以上的乔木层树种108种，其中裸子植物5种，分别为杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana、刺柏Juniperus formosana、柏木Cupressus funebris和柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis；被子植物103种，包括木荷Schima superba、甜槠Castanopsis eyrei、麻栎Quercus acutissima等。
在各个样地中，青冈的重要值占绝对优势，除青冈外，重要值排名前十位的树种依次为木荷、杉木、甜槠、麻栎、柯Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla、马尾松、红楠Machilus thunbergii和漆Toxicodendron vernicifluum。林分胸径和青冈胸径分布趋势类似，小径级个体占优势，其中胸径6～8 cm的个体占比最大，分别占34.1%和34.7%，胸径24 cm以上个体的占比不到1%，其中青冈占90%以上（图2A）。从林分和青冈树高分布来看，树高4 m以下的个体占5.2%，未统计到有青冈分布；4～16 m个体分别占93.7%和92.3%，树高16 m以上个体中青冈占了80%以上（图2B），这说明青冈在林冠层中占绝对优势，但林下更新层缺乏。
2.2 林分结构对青冈生物量的影响
结构方程最优模型的CFI值为0.912>0.90，SRMR值为0.072<0.08，说明模型的拟合效果较好，路径系数图见图3。模型中林木高度、胸径和物种多样性对生物量的影响显著（P<0.05）。从直接效应看，林木胸径结构的影响（路径系数0.35）大于树高结构（路径系数0.17），标准差的影响均较大，这表明青冈林中树木胸径和树高的分化对生物量的影响较大，即异龄复层林中生物量较大；而物种多样性对生物量影响的路径系数为−0.42，Pielou均匀度指数的影响（路径系数1.03）大于Shannon-Wiener指数的影响（路径系数0.79），表明青冈林乔木层物种均匀度越高，其生物量反而较低。
从间接效应看（表2），林木高度影响林木胸径和物种多样性指数，林木高度、胸径和物种多样性的间接效应均为正效应，总效应比直接效应分别增加了64.71%、20.00%和40.50%，这表明林木高度对乔木层生物量的间接效应最大，物种多样性对乔木层生物量的负效应可以通过间接效应抵消。
表 2 林分结构对青冈林的直接和间接效应系数Table 2. Coefficient of direct and indirect effect of stand structure on biomass影响因子 直接效应 间接效应 总效应 林木树高 0.17 0.11 0.28 林木胸径 0.35 0.07 0.42 物种多样性 −0.42 0.17 −0.25 3. 结论与讨论
树高、胸径和物种多样性是影响林木生物量最常见的生物因子[15-16]。本研究发现，树高和胸径结构，以及物种多样性的效应分别为0.43、0.21和0.32，这表明物种多样性和林分结构之间也是互相影响的，其相互关系产生的间接效应影响群落生物量的积累。林分的胸径结构、树高结构和物种多样性对乔木层生物量具有直接和间接效应，直接效应分别为0.17、0.35和−0.42，而通过其他因子产生的间接效应使得总效应分别比直接效应提高了64.71%、20.00%和40.50%，因此在探讨森林生产力形成机制时应充分考虑生物因子之间的相互作用。
生物多样性与生物量之间的关系比较复杂[17-18]，以往的研究更多关注物种多样性的影响，而Arshad Ali 等发现林分结构多样性是中国东部热带次生林地上碳储量的主要驱动因素，而非物种多样性[19]。本研究中物种多样性对生物量的负效应可能与青冈在群落中的优势度较大有关。本研究中青冈胸径24 cm以上和树高16 m以上的个体的分别占整个群落的90%和80%以上。优势种对群落结构和物种多样性产生重要影响[20]，李铭红等[9]研究发现青冈占40 a乔木上层生物量的55%[4]，这说明数量占比较小的青冈优势个体可能抑制了下层林木的更新，通过直接影响林下的物种丰富度，间接地对林下层生物量产生负效应，进而削弱了物种多样性对群落生物量影响的重要性[17]。因此，研究物种多样性与生物量的关系时，需要考虑群落中大径级个体形成的“关键少数”的重要性[21]。
在结构越复杂的森林群落中，树木的高度和胸径范围越广[16]，对生产力起着显著的正向影响[17]，这在本研究中也得到了证实。本研究中树高、胸径结构与物种多样性之间产生的正向间接效应减弱了物种多样性对生物量负向效应现象，可能与物种间的生态位互补有关[17]。光是植物最重要的资源之一，林分树高和胸径结构的复杂性，表明了群落内其它树种与青冈在资源利用方式上产生了分化，群落中不同层次的树木可以充分利用林内的光资源，促进群落对资源的利用，从而提高群落的生产力或生物量[17-18,22]。
本研究结果表明森林群落中物种多样性和结构多样性相互作用产生的间接效应对生物量积累具有重要作用，异龄复层林经营是提高群落生产力的重要措施。森林生产力的形成还与非生物因子密切相关，今后应进一步探讨生物因子和非生物因子的协同效应在提高群落生产力方面的作用，为青冈林科学经营提供依据。
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表 1 样地数量及其分布情况
Table 1 Distribution of sample plots in Zhejiang province
市 县（市、区） 样地数/个 市 县（市、区） 样地数/个 杭州 淳安 13 台州 仙居 10 富阳 5 丽水 景宁 13 建德 10 莲都 7 湖州 吴兴 1 龙泉 31 德清 1 庆元 16 金华 磐安 5 遂昌 18 武义 2 松阳 4 义乌 1 合计 138 舟山 定海 1 
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表 2 林分结构对青冈林的直接和间接效应系数
Table 2 Coefficient of direct and indirect effect of stand structure on biomass
影响因子 直接效应 间接效应 总效应 林木树高 0.17 0.11 0.28 林木胸径 0.35 0.07 0.42 物种多样性 −0.42 0.17 −0.25
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