随着天然林的保护和恢复，天然林在森林生态系统中发挥越来越大的作用，成为当今我国林业发展的研究热点之一^[1-2]。森林生态系统的结构和功能明显受到人工经营管理措施的影响，在各种类型的森林生态系统中，采取不同的经营措施对于植物的生长、更新、演替、林地蓄积量和生物多样性等变化具有错综复杂的影响^[3-4]。科学合理的人工抚育措施会促进森林生态功能的发挥，而盲目粗放的营林措施不仅会导致森林结构的失衡和生态功能的破坏，而且会导致营林效果不佳和资金浪费，同一种人工措施对于不同物种或在不同使用强度下，其营林效果也具有较大的差异^[5-6]。因此，研究不同人工经营措施对林地生态特征的影响，对于维持林地的生态功能及实现可持续的森林经营战略十分重要。

木荷Schima superba是南方天然林重要的育林树种，在森林演替发育的各阶段都普遍存在，具有极高的生态价值。浙江东部地区遭受松材线虫病危害的松林通过封育、自然演替恢复为木荷次生林后，里白Diplopterygium glaucum常在森林群落下层形成郁闭单一的“密集灌层”，强烈地影响群落小生境的光照、湿度、土壤水分和理化性质^[7]。这些变化限制了林木的更新和生长，对森林生态系统固有的结构和功能产生了强烈影响，左右着森林群落的动态发展^[8-9]。随着天然林抚育面积不断扩大，里白灌层清除（垦地、割除）和间伐抚育采取相应的人工措施，但是关于人工抚育措施对密集里白灌层木荷林生长影响的研究相对较少。为此，本试验从木荷林生长状况、群落组成和结构特征方面，对不同人工抚育措施下的密集里白灌层木荷林进行了初步研究，以期为木荷天然林的恢复及合理经营管理提供科学参考。

1.   研究区域概况与研究方法

1.1   研究区域概况

研究区位于宁波市鄞州区天童林场（29°48′N, 121°47′E），属于中亚热带湿润季风气候。年均气温为16.2 ℃，≥10 ℃的年积温为5 166.2 ℃，Kira的温度指数为135 ℃，无霜期为237.8 d；年均降水量为1 375 mm，年蒸发量为1 320.1 mm，相对湿度为82%，年日照时间为2 057.9 h。该地区的天然植被属亚热带常绿阔叶林，在山坡立地类型上优势物种为木荷、栲树Castanopsis fargesii、米槠Castanopsis carlesii等；在沟谷立地类型上优势种为南酸枣Choerospondias axillaris、枫香树Liquidambar formosana、薄叶润楠Machilus leptophylla 等，树种组成复杂，多样性高^[7]。

1.2   经营措施与植被调查

2014年5月，对木荷林中高约1 m，盖度95%的密集里白灌层进行清除，面积15 hm²。试验分为3种经营方式：粗放经营方式（CK），对木荷林下的里白全面割除，放置于林地内，卫生伐后进行封山管理，密度约为1 910株·hm⁻²；综合抚育经营方式（A），里白清除后将其大量的残体沿等高线以1.8 m宽堆放，间隔2 m作为更新带，并进行卫生伐抚育和2次间伐，密度约为1360株·hm⁻²；目标树经营方式（B），在综合抚育经营方式中第一次间伐的基础上参照当地顶级林结构，选择当地顶级或次顶级、实生、健壮、生长旺盛、干型通直的优良个体，约130株·hm⁻²；再进行目标树培育，择伐干扰木，并用鲜草、凋落物、里白残体200 kg ·株⁻¹对目标树进行有机物覆盖，并覆土2～3 cm，林分密度为1 910株·hm⁻²（表1）。

表  1  木荷里白天然林经营方式和样地概况

Table  1.  Management methods and plots overview of natural forests in Schima superba of Diplopterygium glaucum

项目	目标树经营（B）	综合抚育经营(A)	粗放经营(CK)
海拔/m	150	140	170
坡向	东南	东南	南
坡度/（°）	18	19	18
里白覆盖/%	98	98	95
高度/m	1.5	1.4	1.6
里白清除时间/（年.月）	2014.05	2014.05	2014.05
卫生伐、间伐时间/年	2014/2016/2018	2014/2016	2014
采伐强度/%	15/10/5	15/15	15
抚育方式	里白清除，按水平带宽1.8 m堆放，留更新带2 m；卫生伐、间伐各1次，选择目标树，并进行干扰木采伐和有机覆盖、覆土	里白清除，按水平带宽1.8 m堆放，留更新带2 m；卫生伐、间伐各1次	里白清除，散放于林间，卫生伐抚育1次，封山管理
2014年树种组成	5木荷4栲树1硬阔	6木荷3栲树1硬阔	6木荷3栲树1硬阔
2020年树种组成	5木荷4栲树1硬阔	7木荷1栲树1檫木1硬阔	6木荷2栲树1檫木1硬阔

下载: 导出CSV 

| 显示表格

木荷林位于浙江省宁波市鄞州区天童林场，坡向东南、坡度约为18°。在3种不同处理的木荷林中，分别设立3个20 m×20 m的样地，2014年5月和2020年11月分别对样地林分进行每木检尺，记录林木胸径≥1 cm的树种、胸径、树高、冠幅和健康状况。在每块样地的4角和中心位置分别设置2 m×2 m样方，记录样方内草本层的种类、株数、高度和盖度等。

1.3   数据分析方法

采用树种组成、林分平均因子、径级结构和垂直分布等指标衡量林分结构。通过计算不同经营方式下物种的优势度分析物种组成。将样地调查所得相关林分平均因子（平均林分密度、平均胸径和平均树高）数据进行单因素方差分析，以5 cm为一个径级，分别统计3种经营方式的乔木层林木在不同径级的株数；以4 m为一个高度级，分别统计3种经营方式的乔木层林木在不同高度级的株数^[10]。

式中，V为林分蓄积量，G为胸高断面积，H为平均树高，f为形数。

2.   结果与分析

2.1   林分结构

2.1.1   树种组成

经过6年的营林实践，木荷林林分组成有了不同变化（表2）。目标树经营方式中木荷优势度低于综合抚育经营和CK的优势度，而栲树优势度明显高于综合抚育和粗放经营的优势度，并成为顶级优势种，其优势度接近木荷，但在综合抚育和粗放经营方式中栲树优势度都大幅下降；综合抚育经营和粗放经营方式下木荷优势度上升，但栲树优势度大幅下降。3种经营方式中檫木Sassafras tzumu、浙江新木姜子Neolitsea aurata var. chekiangensis和柯Lithocarpus glaber优势度上升。由表2可见，目标树经营下栲树胸高断面积绝对值（16.7 m²·hm⁻²）>CK（5.4 m²·hm⁻²）>综合抚育经营（4.9 m²·hm⁻²）。此外，珍贵树种细叶香桂Cinnamomum subavenium和罗浮柿Diospyros morrisiana均有出现，从林分总胸高断面积绝对值看，目标树经营方式（38.0 m²·hm⁻²）>综合抚育经营方式（36.0 m²·hm⁻²）>CK（29.3 m²·hm⁻²）。这说明人工措施加强明显影响植物种类和生长。

表  2  不同人工经营措施对木荷林树种胸高断面积和优势度（胸径≥5 cm）

Table  2.  Effects of different artificial management measures on the basal area and dominance （diameter at breast height ≥ 5 cm） of tree species in Schima superba forest

树种	综合抚育经营（A）					目标树经营(B)					粗放经营(CK)
	2014年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%	2020年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%		2014年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%	2020年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%		2014年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%	2020年 断面积/ （m2·hm−2）	优势 度/%
木荷 Schima superba	20.8642	62.63	25.3122	70.19		14.0370	42.14	16.7977	44.17		16.9320	60.84	18.1324	61.86
栲树 Castanopsis fargesii	8.3720	25.13	4.9530	13.73		14.6980	44.13	16.7060	43.93		5.5191	19.83	5.3910	18.39
米槠 Castanopsis carlesii	0.4038	1.21	0.4196	1.16							1.2077	4.34
檫木 Sassafras tzumu	1.8234	5.47	2.8577	7.92		2.3309	7.00	2.5688	6.75		2.9325	10.54	3.1301	10.68
柯 Lithocarpus glaber	0.8433	2.53	1.8059	5.01				1.1043	2.90				1.4199	4.84
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis	0.1555	0.47	0.2689	0.75		0.3319	1.00	0.3860	1.02		0.1984	0.71	0.3175	1.08
黑山山矾 Symplocos prunifolia	0.2512	0.75	0.2610	0.72
红楠 Machilus thunbergii	0.5546	1.66	0.0227	0.06		0.1960	0.59	0.0649	0.17
杨梅 Morella rubra	0.0449	0.13	0.0698	0.19		0.0215	0.06	0.1017	0.27		0.0296	0.11	0.0307	0.10
港柯 Lithocarpus harlandii						0.2187	0.66						0.1726	0.59
皱柄冬青 Ilex kengii			0.0509	0.14
毛花连蕊茶 Camellia fraterna			0.0395	0.11									0.0199	0.07
罗浮柿 Diospyros morrisiana								0.0379	0.10		0.0222	0.08	0.0273	0.09
香桂 Cinnamomum subavenium								0.0487	0.13				0.2453	0.84
枫香 Liquidambar formosana						0.1154	0.35	0.1127	0.30
杨桐 Adinandra millettii								0.0192	0.05		0.0455	0.16	0.0235	0.08
短梗冬青 Ilex buergeri								0.0395	0.10
细枝柃 Eurya loquaiana						0.0183	0.05	0.0413	0.11
青冈 Quercus glauca						1.3220	3.97				0.8967	3.22
薄叶山矾 Symplocos anomala						0.0178	0.05				0.0192	0.07
细叶青冈 Quercus shennongii													0.2804	0.96
毛脉槭 Acer pubinerve													0.0919	0.31
红淡比 Cleyera japonica													0.0290	0.10
山鸡椒 Litsea cubeba											0.0252	0.09
总计	33.3129	100.00	36.0612	100.00		33.3076	100.00	38.0287	100.00		27.828	100.00	29.3115	100.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2.1.2   林分平均因子

在木荷林中，以林分密度、平均胸径和树高来表示林分的结构特征（表2）。目标树经营的林分密度（875±115株·hm⁻²）>综合抚育经营的林分密度（858±220株·hm⁻²）>粗放经营方式的林分密度（800±100株·hm⁻²），三者之间无显著差异。3种经营方式下的林木平均胸径为综合抚育经营（22.2±0.42 cm）>目标树经营（21.2±1.31 cm）>CK（20.3±1.45 cm），三者间也无显著差异。平均树高表现为综合抚育经营（14±1.2 m）>目标树经营（13.6±0.3 m）>粗放经营（13.2±1.1 m），三者间也无显著差异。3种经营方式下的蓄积量为目标树经营（326.5±20.8 m³·hm⁻²）>综合抚育经营（300.8±18.38 m³·hm⁻²）>CK（223.5±23.1 m³·hm⁻²），目标树经营和综合抚育经营的蓄积量均显著高于与粗放经营的蓄积量（P<0.05），前二者之间无显著差异；但目标树经营与粗放经营差异最大。这说明人工抚育措施对木荷林蓄积生长变化有显著影响，这说明进行目标树培育及有机物覆盖、覆土的抚育措施明显提高了木荷林蓄积的生长。

2.1.3   林木径级结构

对林木胸径≤1 cm的林木进行统计，3种经营方式的林木具有不同的径级结构（图1）。目标树经营方式林木结构呈现“倒J形”分布，林木胸径从1 ～40 cm，其中胸径<15 cm的林木所占比例最大（70%），在35～40 cm和≥40 cm这两个径级，其林木株数比其他两种经营方式多；综合抚育经营方式林木胸径分布相对均衡，1 ～5 cm的径级林木数量少，原因是抚育间伐时伐除了部分阳性物种，在20 ～25 cm和25 ～30 cm 这两个径级，其林木数量比其他两种经营方式多；粗放经营方式在1 ～5 cm径级林木分布最多，在胸径≥40 cm径级无林分分布，粗放经营模式下的大径林木数量比其他两种经营方式的少。

图  1  3种经营方式下林木的径级结构

Figure  1.  Diameter structure of forests under three management modes

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.1.4   林木垂直结构

如图2所示，目标树经营方式下树高级总体呈“倒J形”分布，在1 ～5 m范围内林木株数占比最大，在5 ～10 m和≥20 m 两个树高级明显大于其他两个经营方式的林木株数，综合抚育经营方式在15 ～20 m树高级明显大于其他两个经营方式的林木；粗放经营方式在1 ～5 m范围内林木径级比其他两个经营方式林木多，而在≥20 m树高级时无分布。从林木垂直分布总体而言，粗放经营方式在>20 m的各高度级都明显低于其他两种经营方式林木。

图  2  3种经营方式下林木的垂直分布

Figure  2.  Vertical distribution of forests under three management modes

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.2   林下植物组成和结构

调查结果表明，受到里白密集生长的影响，不同样地木荷林下植被种类组成不同（表3）。粗放经营方式下木荷林林下植物种类最多，有26种，分属13科，总盖度为25%，以毛花连蕊茶、薄叶山矾为主；综合抚育经营方式下林下植物种类为15种，分属9科，总盖度20%，其中以浙江新木姜子占优势；目标树经营方式下林下植物种类为26种，分属11科，总盖度22%，以毛花连蕊茶、浙江新木姜子占优势。不同人工抚育措施的林下植物统计表明，人工措施明显减少了林下植物种类的数量和盖度。粗放经营、综合抚育和目标树经营林下植物的密度分别为1167株·hm⁻²，558株·hm⁻²和1075株·hm⁻²。但是目标树经营林下层的樟树和壳斗科物种数量绝对值（215）高于粗放经营（191）和综合抚育方式（125），说明人工措施明显影响木荷林下植物种类组成，目标树经营增加了乔木物种数量和盖度，使中生性乔木植物数量较多。

表  3  不同经营方式林下植物种类组成

Table  3.  Composition of understory plant species under different management methods

种名	科	生活型	综合抚育经营（A）		目标树经营(B)		粗放经营(CK)
			株数/（株·hm−2） （%）		株数/（株·hm−2） （%）		株数/（株·hm−2） （%）
浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis	樟科	小乔木	50 （8.96）		83 （7.72）		58 （4.97）
黄丹木姜子 Litsea elongata	樟科	小乔木			25 （2.33）		8 （0.69）
红楠 Machilus thunbergii	樟科	大乔木	25 （4.48）		33 （3.07）		42 （3.60）
山鸡椒 Litsea cubeba	樟科	半灌半小乔木			8 （0.74）		33 （2.83）
香桂 Cinnamomum subavenium	樟科	小乔木			8 （0.74）
毛花连蕊茶 Camellia fraterna	山茶科	灌木	142 （25.45）		408 （37.95）		433 （37.1）
木荷 Schima superba	山茶科	大乔木			8 （0.74）		8 （0.69）
格药柃 Eurya muricata	山茶科	灌木			25 （2.33）		25 （2.14）
细枝柃 Eurya loquaiana	山茶科	灌木	25 （4.48）		25 （2.33）		8 （0.69）
杨桐 Adinandra millettii	山茶科	小乔木	17 （3.05）		8 （0.74）		8 （0.69）
窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata	山茶科	灌木	25 （4.48）		8 （0.74）		8 （0.69）
薄叶山矾 Symplocos anomala	山矾科	灌木	67 （12.01）		125 （11.63）		83 （7.11）
黑山山矾 Symplocos prunifolia	山矾科	小乔木	8 （1.43）
老鼠矢 Symplocos stellaris	山矾科	半灌半小乔木			17 （1.58）		42 （3.6）
黄牛奶树 Symplocos theophrastifolia	山矾科	小乔木					33 （2.83）
山矾 Symplocos sumuntia	山矾科	灌木	25 （4.48）		50 （4.65）		75 （6.43）
光叶山矾 Symplocos lancifolia	山矾科	小乔木			17 （1.58）		8 （0.69）
杨梅叶蚊母 Distylium myricoides	金缕梅科	小乔木					67 （5.74）
檵木 Loropetalum chinense	金缕梅科	灌木			8 （0.74）
杨梅 Morella rubra	杨梅科	大乔木	58 （10.39）		42 （3.91）		25 （2.14）
栲树 Castanopsis fargesii	壳斗科	大乔木			8 （0.74）		25 （2.14）
云山青冈 Quercus sessilifolia	壳斗科	大乔木					8 （0.69）
港柯 Lithocarpus harlandii	壳斗科	大乔木	17 （3.05）		17 （1.58）
柯 Lithocarpus glaber	壳斗科	大乔木	33 （5.91）		33 （3.07）		17 （1.46）
马银花 Rhododendron ovatum	杜鹃花科	半灌半小乔木	8 （1.43）		25 （2.33）		50 （4.28）
石楠 Photinia serratifolia	蔷薇科	小乔木	33 （5.91）		25 （2.33）
光叶石楠 Photinia glabra	蔷薇科	小乔木					8 （0.69）
毛脉槭 Acer pubinerve	槭树科	大乔木			8 （0.74）		8 （0.69）
赛山梅 Styrax confusus	野茉莉科	灌木	25 （4.48）				17 （1.46）
罗浮柿 Diospyros morrisiana	柿树科	小乔木
笔罗子 Meliosma rigida	清风藤科	乔木			17 （1.58）
茜树 Aidia cochinchinensis	茜草科	半灌半小乔木			17 （1.58）
红淡比 Cleyera japonica	五列木科	小乔木					33 （2.83）
赤楠 Syzygium buxifolium	桃金娘科	灌木					17 （1.46）
野漆 Toxicodendron succedaneum	漆树科	半灌半小乔木					17 （1.46）
小果山龙眼 Helicia cochinchinensis	山龙眼科	半灌半小乔木			25 （2.33）
合计			558		1075		1167

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.   结论与讨论

在我国东部沿海丘陵生态建设过程中，天然林发挥着不可忽视的重要作用，但是目前缺乏系统有效的经营管理研究，林分稳定性难以维持，出现严重荒芜情况，生产力也不高，特别是在林下密集蕨类灌层产生地区，林下植被可以影响地上过程的幼苗更新、森林演替、物种多样性和林木生产；同时也影响地下过程，如凋落物分解、土壤养分循环和水分等，尤其是当形成较大面积、密集分布的单优势层后，打破了林下层原有的多样化格局，产生明显的过滤效应，进而影响森林的结构、功能及林木产量^[8]。

3.1   森林经营方式对林分结构的影响

经过6年的不同经营措施实践，目标树经营方式对林分结构的改造最为成功。目标数经营方式不仅使乔木层栲树优势度明显高于其他两种经营方式，而且优化了树种结构，使林分成为栲树、木荷常绿阔叶混交林，加速向顶级群落演替的进程^[11-12]。从林分因子看，林木的平均胸径和树高在3种经营方式的样地上无显著差异，但林分蓄积量表现为目标树经营>综合抚育经营>粗放经营，前二者的蓄积量与粗放经营差异显著（P<0.05），前二者间无差异，这可能由于实践时间较短，需要进一步长期跟踪。从林木径级和树高结构看，目标树经营方式树高大于15 m且胸径>30 cm的大径级林木数量（208株·hm⁻²）>综合抚育经营（192株·hm⁻²）>粗放经营（175株·hm⁻²），说明目标树经营中大径级林木的生产力高，这是由于改变了林冠层和下层的光照，提高了光的质量，减少了光资源和地下养分和水分的竞争，促进林木生长。这与曹云等^[13]在亚热带次生常绿阔叶林目标树经营中结果相同，但本试验的采伐间隔时间较短，其原因是密集里白层虽然地上部分全部清除，但存留的庞大白根系影响着林木根系生长，林地短期内会产生林木枯损或枯萎现象，因此必须缩短卫生伐间隔时间。另外，综合抚育间伐2次，在采伐过程中大树倒伏往往会压坏部分幼树而造成幼树密度减小；粗放经营由于采伐作业较少，所以存留幼树数量较多。目标树经营方式起源于德国的育林理念，近年来在我国人工林和天然林中不断推广应用^[14-15]，但是该技术强调乡土树种回归，注重目标树树冠充分暴露、修枝抚育以及干材培育，尚未考虑林下密集林木层的影响和土壤化感作用的影响，故仍需要对目标树进行有机物覆盖和覆土，提高土壤养分和水分条件，改善土壤结构，促进目标树稳定生长^[16]。

3.2   森林经营措施对林下植被的影响

不同经营方式下木荷林清除里白后林下灌木层变化不完全一致。随着人工抚育措施的加强，粗放经营林下植物种类>目标树经营>综合抚育经营，这是由于综合抚育人工选择性地去除山鸡椒等阳性植物使林下层幼树有所减少。但目标树经营下的樟科和壳斗科乔木物种数量明显比粗放经营和综合抚育经营多，这是因为在抚育中人工选择性地留养群落演替后期的优势物种作为森林后备资源。从调查得知，在木荷林清除里白后3种经营方式的林下植被物种数量中，浙江新木姜子和红楠不仅在林下层和乔木层有一定数量的出现，而且分布普遍，生长旺盛，推测这些植物未受到里白化学互感作用的抑制，可以作为群落恢复过程的留养物种，进而提高植物多样性，维护林分稳定。

目标树经营通过合理清理、间伐和有机物覆盖、覆土可以成功地将密集里白灌层得以抑制，改善了林分树种结构，促进了林木稳定生长，营林效果较好。