Effects of Adding Different Soil Conditioners on the Physiological Response in Ficus concinna under Cd Stress
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摘要:
以雅榕 Ficus concinna 1 年生幼苗为对象，采用Cd污染土盆栽试验，分析添加生物炭、泥炭２种土壤调理剂对雅榕苗高、地径生长量、Cd富集转移能力、叶绿素、膜质过氧化和渗透调节等的影响，研究Cd胁迫下雅榕的耐受机理及不同土壤调理剂在促进雅榕生长、增强净化能力等方面的作用。结果表明，在中度以上Cd（2.52 mg·kg−1）胁迫条件下，雅榕依靠渗透调节物质对膜质过氧化进行修复，提高叶绿素含量、维持正常光合作用，表现出对Cd胁迫较强的适应能力；添加质量比为5%的生物炭或泥炭均可有效减轻Cd胁迫对雅榕的危害，但添加5%的生物炭在促进雅榕生长、缓解Cd污染对雅榕的损伤、提升雅榕光合作用、增强雅榕净化Cd污染土壤能力等方面综合效果优于添加5%的泥炭。
Abstract:Using 1-year-old seedlings of Ficus concenna （Miq.） Miq as the experimental object, a pot experiment was conducted in soil contaminated with heavy metal Cd to analyze the effects of adding two soil conditioners, biochar and peat, on F. microcarpa growth, Cd enrichment and transfer ability, chlorophyll, membrane peroxidation, and osmotic regulation. The tolerance mechanism of F. microcarpa under Cd stress and the effects of different soil conditioners on promoting Ficus growth and enhancing purification ability were studied. The results showed that under moderate or above Cd （2.52 mg·kg−1） stress conditions, F. microcarpa relied on osmotic regulatory substances to repair membrane peroxidation, increase chlorophyll content, and maintain normal photosynthesis, demonstrating strong adaptability to Cd stress; Adding 5% biochar or peat can effectively reduce the harm of Cd stress to F. microcarpa. Adding 5% biochar has better comprehensive effects than adding 5% peat in promoting F. microcarpa growth, alleviating the damage of Cd pollution to F. microcarpa, enhancing its photosynthesis, and enhancing its ability to purify Cd contaminated soil.
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Keywords:
- Ficus concinna /
- Biochar /
- Peat /
- Cd stress /
- Promoting effect
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松材线虫病（Pine Wilt Disease）又称松树萎蔫病，主要发生在松属Pinus植物上，致死率极高，被称为“松树癌症”。自1982年在南京中山陵首次发生松材线虫病以来，此后病害在国内不断蔓延[1]。据国家林业和草原局2020年第4号公告，我国松材线虫病疫区已有18个省（区、市）、666个县级行政区、4 333个乡镇级行政区，1年内新增85个县级疫区，发生面积已超过110万hm2，中国已成为全球松材线虫病发生最严重的地区[2]。松材线虫Bursaphelenchus xylophilus身长不到1 mm，主要危害松科Pinaceae植物，通过阻断树脂分泌，使病树迅速萎蔫。树木从染病到死亡的平均时间约为60 d。木材密度是木材物理性质中最重要的综合性指标，是木材实际应用时的重要参数之一，对决定木材的用途具有重要意义。与健康的松树木材相比，感染了松材线虫病疫木木材的静曲强度、弹性模量、抗拉强度、抗压强度、冲击韧性和握钉力与健康木材差异显著，但密度与健康木材差异不显著。健康木材的静曲强度比松材线虫病木材高30%，弹性模量比松材线虫病木材高20%。松材线虫病疫木的抗拉强度仅为健康木材的54.1%～76.9%，抗压强度比健康木材低26.8%，冲击韧性比健康木材低21.0%～32.5%；弦向握钉力为健康木材的77.3%～91.7%，径向握钉力为健康木材的65.9%～70.1%；而健康木材的密度比疫木高出15.0%。松材线虫病疫木与健康松木木材相比，其利用价值下降，经济损失巨大[3-5]。为了提高松木资源的综合利用率，研究人员提出了在松材线虫病疫木木材上种植茯苓Poria cocos、将疫木木材作为坑木使用等利用方式[6]。目前，疫木木材综合处理技术已经有相应规范，但清理疫木木材过程机械化程度低，导致松材线虫病疫木除治效率低，对防治爆发快、分布广、死亡率高的松材线虫病有着不利影响。因此，提高松材线虫病疫木除治和清理过程的机械化程度和应用水平，对于提高该病的综合防控效果具有重要意义。本文重点阐述了国内外松材线虫病疫木的除治清理现状、加工利用方向、机械化应用水平等，分析了机械化需求和前景，并提出相关发展建议。
1. 国外松材线虫病发生及疫木木材处理现状分析
国际上，各国对松材线虫病的防治研究合作日益加强，形成了防止松材线虫病入侵、综合防治对策和完整的监测、检测系统。如表1所示，统计了国外松材线虫病的主要防治方式。
表 1 国内外松材线虫病防治方式及疫木木材产生情况Table 1. Prevention and control strategies for wine wilt disease at domestic and international, as well as the production of infected wood松材线虫起源于北美洲，主要分布在美国、加拿大等国家。最初在当地松材线虫病未得到足够重视。直到1984年芬兰在对北美洲进口的松木切片检疫时发现了松材线虫。据统计，由于松材线虫病导致的进出口限制，美国每年约损失1.5亿美元，加拿大损失则高达7亿美元[7]。美国对于本土的森林病虫害基本上不防治，主要是利用昆虫信息素和诱捕剂进行监测，以此培育健康的森林，通过提高森林生物多样性、增强森林自身抵抗力的方式来防控本土的松材线虫病。据美国农业部（USDA）统计，美国每年因松材线虫病害产生的疫木达数百万立方米[8-15]。加拿大与美国、墨西哥组建了病虫害研究小组，并建立了病虫害数据库，以此防控松材线虫病，对于已感染的松树采取砍伐烧毁处理[16]。葡萄牙最早在塞图巴尔半岛发现了松材线虫病[17]。据统计，截至2006年感染面积达51万hm2[18]。葡萄牙政府根据每年的普查情况划分防治区域，主要采用疫情监测、砍伐焚烧疫木、防治传播媒介等措施，同时着力研究松材线虫伴生细菌来防治虫害[19]。韩国最早于1988年在枯死的松树中发现了松材线虫病，2000—2008年砍伐病树达185.1万株。其后虫害面积一直控制在80 hm2左右，到目前为止韩国大部分地区都已出现松材线虫病，累计病死树达2 000多万株[20]。韩国政府采用砍伐焚烧、切片熏蒸、在松褐天牛羽化时期喷洒杀螟松和噻虫啉以及立法管制运输疫木和相关制品来防治松材线虫病，取得了显著成效[21-28]。松材线虫病在日本泛滥成灾，每年造成近100万m3木材损失，占总松林面积的四分之一。日本政府根据松材线虫和松褐天牛之间的关系，对病害区域进行分类管理，采用焚烧处理、使用杀虫剂喷杀松褐天牛、引进有害生物天敌等处理方式[29-34]。
松材线虫病自发现以来对多国造成了非常严重的松木资源损失，应及时采取有效措施进行防治。松材线虫病等森林病虫害是复杂森林生态系统中的一部分，应采取生物防治措施，积极调动森林自我调节能力的同时还应处理好松材线虫病疫木木材，加强源头管理，防止病害进一步传播和扩散[35]。
2. 我国松材线虫病疫木木材综合处理现状分析
在我国绝大多数地区，媒介天牛1年1代，松树染病死亡后要经过整个秋冬季，直到第二年春季松材线虫病疫木木材中的天牛才会羽化飞出，传播新一轮病害（媒介天牛2 年 3代或1 年 2代的地区除外）。因此，利用秋冬季这一时期进行疫木木材清理除治是病害防控的一个关键环节，此时病原线虫和媒介昆虫都集中在疫木木材中，只要彻底杀灭干净其中的天牛和线虫，病害就可以得到有效的控制。实际上在我国境内，松材线虫的传播媒介主要是松褐天牛等迁飞能力有限的墨天牛属Xylotrechus昆虫，其对松材线虫病的传播影响有限。松材线虫病的远距离跳跃性传播主要是由于大部分疫区对疫木木材的管理不到位从而导致疫木木材的扩散和流失。因此，松材线虫病的最基本防治措施就是对松材线虫病的疫木木材进行及时有效的处理[36-41]。目前对疫木木材的处理方式主要分为就地处理和异地处理两大类别，如表2所示。
表 2 国内松材线虫病疫木木材处理方式Table 2. Treatment methods for domestic pine wood nematode infected wood处理方式 作业内容及要求 就地焚烧 就地开辟火场焚烧，烧至最大颗粒不超过1 cm 就地熏蒸 能在保证杀死松材线虫的同时让疫木木材具有使用价值，但对环境温度有着严格要求 定点熏蒸 将疫木木材集中到疫木点进行熏蒸处理，存在疫木木材外流风险。 旋切制板 将疫木木材加工到6 mm以下的薄木板，加工成厚度不超过2.5 cm的胶合板 粉碎利用 松褐天牛非羽化期将疫木木材加工成木片或碎料，用作火力发电、制浆造纸菌类基质等 矿井坑木 将疫木木材置于矿井200 m以下35 d可以达到百分百除害 焚烧热能
综合处理利用疫木木材枝丫和木桩进行焚烧产生热能，利用专用热风（蒸汽）对疫木木材进行加热处理，在木材中心温度达到
65 ℃以上后，再持续处理4 h，能达到100%除害且处理后的疫木木材可以二次加工利用2.1 就地处理
为了及时有效地遏制松材线虫病的扩散，应缩小疫木木材的活动范围。目前，我国使用最为普遍的方式就是就地焚烧和套袋覆盖熏蒸。
2.1.1 就地焚烧
就地焚烧是目前应用较为广泛的方式之一。例如辽宁省新宾县在清理病死木时采取了焚烧处理，选择良好的天气状况和适合的地点焚烧枝丫及无利用价值的木材，焚烧至最大颗粒不超过1 cm，以保证百分之百的除害[42]。该方式能有效地将松材线虫及其传播介质松褐天牛等杀死，其最大优点是树杈、枝梢等都能清除干净，除害全面，“伐倒—烧毁”紧密结合，比日本倡导的“伐倒—移出—除害”方法少了“移出”环节，能有效阻断疫木木材下山后所存在的流失、匿藏、偷运、除害不彻底等隐患。但该方法也存在缺点，木材作为易燃物质，在树林中进行焚烧，若操作不当易引起火灾。在焚烧时要保证堆边温度远低于普通木材260 ℃的自燃温度；而且单株疫木木材在焚烧过程中难以烧透，存在松材线虫未被全部烧死从而继续感染其他健康松树的问题[43]。
2.1.2 伐桩熏蒸
伐桩套袋覆盖熏蒸作为一种较为广泛推广的处理伐桩的途径，能有效地杀死伐桩中残余的松材线虫。例如广西壮族自治区柳城县采取了覆膜处理，先对松木进行鉴定确定是否为松材线虫病致死，若确定后进行封锁砍伐，对于砍伐后的树桩要求其高度在5 cm以下，且超出地面的部分必须进行剥皮处理[44]。而熏蒸处理使用的药剂存在一些缺点，例如使用磷化铝进行投放时需保证室外最低温度在10 ℃以上[45]，所以在冬季使用该药剂难以将松材线虫有效地杀死，防治效果不尽如人意。其次套袋覆盖熏蒸在处理过程中是将受害的松树砍伐处理之后用0.8 cm厚度的薄膜进行覆盖，而薄膜会因为长时间的风吹日晒出现薄膜老化现象，或会被外界因素如动物、枝丫等破坏，导致薄膜破裂，成年天牛羽化后逃逸，防治效果大幅度降低。
2.2 定点处理
松材线虫疫木木材的异地处理就是先选择一处较为平坦、土壤紧实、阳光充足、通气良好的土地，接着将受害的疫木砍伐成合适的木段并集中到该地点，经过集中处理消灭松材线虫之后再进行后续的处理利用[46-54]。与传统就地处理相比，疫木异地处理使疫木的二次利用方式更加多样化，创造了更多的利用空间，最大限度地提升了疫木木材的利用价值。
2.2.1 异地熏蒸
疫木的异地熏蒸处理是在传统就地熏蒸的基础上增加了将砍伐好的疫木集中到处理点的环节，在药剂熏蒸的环节，一般使用帐幕熏蒸或者库房熏蒸，避免了因薄膜破裂而导致的疫情扩散问题。疫木木材熏蒸常用的熏蒸剂有溴甲烷（CH3Br）、硫酰氟（ SO2F2）、磷化铝（ AlP），生产上多用磷化铝进行熏蒸。但是大部分化学药剂都具有毒性，所以在进行熏蒸处理时要求处理人员具有一定的安全知识，严格按照熏蒸步骤执行，以免对人体和环境造成不可逆转的损害。但从处理效果上来看，使用药剂进行处理，能够100%杀死直径25 cm以内木材中生存的松材线虫以及松褐天牛。
2.2.2 旋切制板
旋切制板处理方式兼顾了疫情防治和疫木木材的价值创造。如，重庆市在处理疫木时充分考虑了疫木的使用价值，将砍伐下来的疫木集中到指定的木材加工厂，将木质部旋切成1～3 mm厚的薄片，能有效地将绝大多数松褐天牛幼虫锯死、锯伤，同时可以将生产出来的单板或压制的胶合板进行售卖，实现了疫木木材变废为宝的目标[55]。在松褐天牛的非羽化期，将木材加工成厚度不超过2.5 cm的胶合板，也能够达到消除松材线虫的目的。
2.2.3 粉碎利用
按《松材线虫病防治技术方案（2023年版）》的要求，将疫木木材进行粉碎处理，加工成粉碎物短粒径不超过1 cm即可。这些粉碎物可用于火电厂发电，火力发电厂要求发电木粉颗粒的粒度达到200～300目，疫木木材的粉碎物完全可以达到要求；也可将疫木木材粉碎后送往造纸厂作为制浆原料，疫木木材粉碎后也可以制成菌类机能棒使用。疫木木材粉碎利用可以实现资源再利用，提高疫木木材粉碎的利用率，进一步减少疫木木材资源浪费。
2.2.4 坑木填坑
将疫木木材作为矿井的坑木使用是近年来由付甫永等[56]研究提出的，根据其团队的相关研究表明将疫木木材作为矿井坑木使用来除治松材线虫病完全可行。将疫木木材放置在矿井200 m深度以下35 d可以达到100%的防治效果。对于矿井来说，疫木木材作为坑木利用，不影响安全性、不受季节影响、有一定的经济效益，为我国各地区因地制宜地防治松材线虫病提供了新的思路。
2.2.5 焚烧热能综合处理
近年来，很多专家在研究利用热蒸汽或者热能对松材线虫病疫木木材进行处理，且该方法取得了一定的进展，美国和葡萄牙已经开始尝试投入使用[57-58]。相对于现行的高成本、高难度的疫木木材处理方式，热处理是一种简单高效的处理方式。将疫木木材置于热风型干燥窑或木材专用热风（蒸汽） 烘干箱内，对其进行加热处理，在木材中心温度达到65 ℃以上后，再持续处理4 h。由于原疫木木材上粗度1 cm左右的枝丫和砍伐后的树桩利用价值较低，在处理过程中很容易被忽略，进而导致疫情扩散。可以利用其枝丫和木桩进行焚烧用来加热木材，能够充分利用疫木木材，减少浪费避免流失。热处理方法除治效果较好，能做到百分之百杀死松材线虫和松褐天牛。
3. 松材线虫病疫木木材处理机械化现状分析
松材线虫疫木木材的处理过程，主要分为疫木木材采运下山、疫木木材剥皮、疫木木材粉碎、疫木木材加工利用四个部分。
3.1 疫木木材采运下山机械
在疫木木材采伐环节，由于林地作业的环境特殊性，一般采用油锯进行林地作业。例如德国的斯蒂尔MS291型油锯，如图1A所示，其采用了2-MIX发动机，相对于传统的发动机，油耗减少了20%，大大增加了工作时长。日本小松公司出产的G3000型油锯，如图1B所示，其具有体积小、操作舒适度高、噪音小等特点。国内使用的油锯主要有两种：高把油锯、矮把油锯。因地域不同，林区使用的油锯也有差异。北方林区因采伐作业时间一般在冬季，地面积雪较厚，所以一般采用易控制伐根高度的高把油锯。南方林区的地表环境对油锯伐根高度要求较低，而矮把油锯更易于操作过程中的打枝作业，所以一般使用矮把油锯。锂电池电锯作为便携式电锯在我国也有广泛应用，如图1C所示。
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图 1 MS291油锯(A)、G3000型油锯(B)、锂电池电锯(C)Figure 1. MS291 gasoline chainsaw (A), G3000 gasoline chainsaw (B), Lithium battery chain saw (C)目前，发达国家的林业机械产业发展已非常成熟，有用于采运的大型联合采伐机，还有一系列以木材为原料的生物质燃料的生产器械。其林业机械的显著特点为广泛应用电子技术、自动化技术和信息技术[59]。例如瑞典Valmet公司作为老牌林业机械制造商生产的集材车，其中Valmet 890.3型集材车（图2A）是该系列的经典之作。该型集材车自重20 t，最大载荷可达18 t的木材，动力系统、控制系统皆实现了智能化控制，由此简化了操作流程，极大地提升了工作效率。单轨车运输木材在国外也备受青睐，其具有爬坡能力强、运行平稳、对生态环境破坏少的特点，如图2B所示。国内在林业运输上一般采用拖拉机。农用拖拉机主要分为轮式和履带式两种，轮式拖拉机结构简单，性价比高。履带式拖拉机相对轮式拖拉机具有动力大，转弯半径小、爬坡能力强等特点[60-61]（图2C—2D），但不管是轮式还是履带式拖拉机在我国一些较为狭窄或陡峭的山区存在通过性差、安全性能不够高等问题，而且以燃油为动力的拖拉机也会存在环保的问题。
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图 2 Valmet集材车（A）、单轨运输机（B）、轮式运输机（C）、履带式运输机（D）Figure 2. Valmet log truck （A）、monorail transporter （B）、wheeled transporter （C）、tracked transporter （D）3.2 疫木木材剥皮机械
在疫木木材剥皮机械中，国内目前主要是滚筒式剥皮机和齿辊式剥皮机（图3）。滚筒式剥皮机主要用于造纸厂等企业，具有生产效率高，故障率低等特点。齿辊式剥皮机的工作原理主要是利用齿和木材的相互碰撞来实现剥皮，能在各种条件下去除树皮。对于直径较小的木材，齿辊式剥皮机能较好的保护原木，提高资源利用率，但其作业时噪声较大。
3.3 疫木木材粉碎机械
国外的粉碎机械大都应用于园林植被作业，例如荷兰的一家公司研制了一款GTS 1300T型多功能移动式粉碎机，如图4A所示。该粉碎机可根据进料的不同，选择高、低2个出料口，采用汽油机作为粉碎动力源，尺寸小巧，便于在林中穿行作业。德国Heizomat公司研制的HM系列移动式枝条切碎机，其粉碎动力采用柴油发动机，行走机构选择履带底盘，动力强劲，爬坡能力强，如图4B所示。目前国内的枝丫粉碎机都是由电动机带动并且功率较小，对于直径大于6 cm的枝丫无法做到很好的粉碎。我国的松材线虫疫区大部分分布在无电的林区或是偏远的农村山区，目前依靠电动粉碎机无法充分地满足枝丫就地粉碎的需求。且枝丫蓬松，运输效率低，费时又费力，运输安全性也较差极易造成枝丫脱落从而传播疫情，我国现有的枝丫粉碎机普遍为大型粉碎削片机或电动固定粉碎机，不便移动作业，各有特点，如图4C所示。
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图 4 GTS 1300T枝丫粉碎机（A）、HM系列枝丫粉碎机（B）、大型木材削片机（C）Figure 4. GTS 1300T branch crusher （A）、HM series branch crusher （B）、large wood chipper （C）3.4 疫木木材加工机械
疫木木材的加工处理主要包括：粉碎、削片和旋切。疫木的粉碎主要是枝丫粉碎。疫木的削片在国内较为普遍的是国产盘式削片机设备，多数是飞刀直接与飞盘固定，例如BX216鼓式旋切机，如图5A所示。松材线虫病疫木的旋切加工，由于其疫木木材直径普遍较小，所以一些大直径木的有卡轴旋切机并不适用。无卡轴旋切机主要由三个辊组成且布置成三角形，其中固定辊起滚筒压尺的作用，另外两个摆动辊起摩擦驱动给进的作用，它具有灵活性高、效率高等特点，使其成为疫木木材市场的主流，例如XT2600无卡轴旋切机，如图5B所示。后续的胶合与热压工艺也有专门的机器进行操作（如图5C—5D）。
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图 5 BX216鼓式旋切机(A)、XT2600无卡轴旋切机(B)、涂胶机(C)、热压机(D)Figure 5. BX216 drum rotary cutting machine (A), XT2600 non-card axis rotary cutting machine (B), gluing machine (C), hot press machine (D)4. 疫木木材综合利用机械化需求分析
近几年来，我国政府越来越重视对松材线虫的防治，投入的资金也有一定幅度的提高。随着我国林业机械化的发展，疫木木材处理机械化向自动化、信息化、智能化方向快速发展是必然趋势。
在疫木木材砍伐运输环节，由于松材线虫病害多发于山路崎岖的丘陵地带，疫木砍伐和运输存在上山砍伐难和木材运输下山难的问题，大多数地区疫木木材的运输主要靠人力和畜力，费时费力。目前国内采用轨道运输方式解决因山路崎岖而难以运输的问题，但轨道建设对环境有着一定的要求，且需要大量的资金投入。在疫木后续的旋切、削片及枝丫的粉碎处理环节，缺少合适的可用机械。由于松材线虫病害主要是针对松属植物发病，所以市场上的旋切机、削片机及粉碎机并不能完美适配其工作对象和工作环境。
为推动防治松材线虫进程，提高疫木木材运输机械化程度是必然趋势。首先，在松材线虫病的日常普查方面应提高林业工作者的专业技能，将3S技术（RS、GPS、GIS）更灵活地应用于疫情防控。其次，在林间作业方式上加大科研力度，在保证省时省力的前提下减少成本。可考虑人力和机械运输的结合，充分利用人力在茂密林间的灵活性和机械工作的高效率特征，从而提高方案的通用性和可行性。最后，在机械本体上，可以尝试研制更轻便、性能更好、性价比更高的新材料，有效提高机械的性能，增加机械的实用性和通用性。
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图 1 不同土壤调理剂对雅榕幼苗叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总含量影响
Figure 1. Effects of different soil conditioners on chlorophyll a content, chlorophyll b content, and total chlorophyll content of F. concenna seedlings
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图 2 不同土壤调理剂对雅榕幼苗MDA含量的影响
Figure 2. Effect of different soil conditioners on MDA content in F. concenna seedlings
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图 3 不同土壤调理剂对雅榕幼苗可溶性总糖含量和可溶性蛋白含量影响
Figure 3. Effects of different soil conditioners on the soluble total sugar content and soluble orotein content of F. concenna seedlings
表 1 土壤和土壤调理剂理化性质
Table 1 Physio-chemical properties of tested soil and pasivators
参数 Cd/（mg·kg−1） 有机质/（g·kg−1） pH 盐/（g·kg−1） 非污染土壤 0.13 32.20 7.03 1.06 污染土壤 2.52 31.50 6.05 1.40 生物炭 0.06 89.73 7.93 0.22 泥炭 0.12 76.16 8.16 0.42 
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表 3 不同土壤调理剂对雅榕幼苗苗高和地径的影响
Table 3 Effects of different soil conditioners on the height and diameter of F. concenna seedlings
处理 苗高/cm 地径/cm F 45.26±7.07b 0.30±0.10c W 52.38±3.68ab 0.48±0.13bc WS 65.62±17.95a 0.92±0.16a WN 55.21±8.18ab 0.53±0.20b 注：同列中不同小写字母表示不同处理下指标含量差异显著（P<0.05）；下同。
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表 4 不同土壤调理剂对雅榕幼苗根、茎、叶和土壤Cd含量的影响
Table 4 Effects of different soil conditioners on Cd content in roots, stems, leaves and soil of F. concenna seedlings
处理 植物器官 土壤总Cd含量/
（mg·kg−1）土壤有效Cd含量/
（mg·kg−1）富集系数 转移系数 根/（mg·kg−1） 茎/（mg·kg−1） 叶/（mg·kg−1） W 0.23±0.11a 0.08±0.01a 0.05±0.01a 0.75±0.11a 0.23±0.01a 0.32±0.07b 0.74±0.04a WS 0.30±0.06a 0.07±0.01a 0.03±0.01b 0.72±0.06a 0.17±0.01a 0.44±0.03a 0.32±0.05b WN 0.21±0.11ab 0.08±0.03a 0.04±0.02ab 0.76±0.07a 0.22±0.01a 0.28±0.06b 0.67±0.14a
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